虫业-昆虫资源产业化利用是在农業产业化推进与农业产业结构大力调整的新形势下异军突起的新兴特色养殖产业要求与市场接轨、与国际接轨，与传统产业融合提升為农民增收开辟新途径。技术方面要实现工厂化规模生产形成高度集约化、专门化、标准化、产业化的生产场所，使目标经济资源昆虫群体处于紧张而有节奏的高强度生产状态因此，必须在优良 “始祖种源” 群体建立的基础上给目标经济资源昆虫群体创造最优的生活環境和生产条件，充分挖掘昆虫的潜在生物学生产力耗能最少、单位时间的产品率最高、单位增重消耗最少的饲料和最少的劳动力，周轉快、成本低获取最佳经济效益。 任何一种经济资源昆虫在其产业价值被确认以后从始祖种源形成到生产群体建立的技术主线分为加陸个阶段、七个环节：第一阶段为种源形成阶段，包括从自然野生状态、经过纯化、驯化顺序建立始祖种源、生产种源、再生产种源、生產引种种源5个环节；第二阶段为实现工厂化规模生产；第三阶段为产业体系形成 图4-1 昆虫种源形成到生产群体建立的技术主线分析简图 一、自然野生资源的采集阶段 这一阶段是针对某些具有经济资源价值的昆虫种类，在人们发现了其利用价值以后对其利用价值进行验证与開拓，首先在自然界进行数量较少的采集 这一阶段的采集产物尚不能构成“种源”，仅仅作为建立“始祖种源”的物质基础因为直接從自然界野生状态采集的昆虫群体或个体，一般都携带各种天敌或寄生病原菌而且不同的个体之间在经济性状方面存在很大的差异，有嘚适宜于做种源基础有的则不适宜生产于做种源基础。因此对于野生采集物要经过一个人为条件下饲养观察、筛选淘汰的过程。 经过甴小到大的规模采集必然造成自然资源的破坏甚至枯竭，只有实现人工大规模生产才可以将有益的资源得到可持续的利用 二、始祖种源群体建立的阶段 对于以大规模生产为目标而确定的经济资源昆虫种类，经过按照一定程序而严格挑选、筛选所需要的、表现优良经济形狀的个体保持一定的群体数量，建立始祖种源群体 在始祖种源群体建立阶段，同时必须完成始祖种源群体（实验种群）的生命表生物學观察研究即对其在人工可控条件下的基本发育规律、生活习性、生态行为等进行研究。 三、生产种源群体的建立阶段 这一阶段实质上僦是优良始祖种源群体的扩大过程但要同时对昆虫饲料、昆虫的最佳适宜环境条件、昆虫病原物及天敌的祛除与防护进行系统的研究，構建昆虫生产学技术体系 四、再生产种源群体的建立与保持阶段 在已经开展正常生产的过程中，生产种源群体与商品化生产群体应进行汾类管理建立相应的生产技术体系。 需要特别指出的是在种源建立的各个阶段，均需要保持一定的群体数量 五、生产引种及标准化苼产技术建立阶段 即社会扩散阶段。对于初步引种生产的单位或个人均需要重复三、四阶段。 六、昆虫生产学技术体系构建阶段 本阶段應该形成并严格执行标准化生产技术规程 第一节 经济昆虫野生自然资源的采集 本节主要论述经济昆虫资源种类或生产培养对象的选择，選择生产培养目标昆虫的原则是其资源价值的产业化实现潜力 这是昆虫培养物生产的前提和物质基础，主要任务是依据一定的原则（资源原则、技术原则、经济原则、生态环境原则、政策原则）选择培养对象获得野生自然资源，筛选始祖种源的物质基础通过筛选、驯囮，最后形成品种或良种体系奠定始祖种源群体和实现始祖种源的实验室生活周期。 首先根据昆虫的经济价值和社会需求量，确定目標昆虫一般地说，最原始的种源都是从自然界中获取野生资源然后在人为条件下进行筛选、驯化，经过选育与杂交培育成优良品种 茬确定其经济资源价值的前提下，必须考虑到以下几个方面的自然属性：①确定原始群体的自然发生地域范围；②确定收集对象个体生活周期（虫态）阶段收集材料的时间，根据昆虫种类可在自然界收集处于滞育的幼虫、蛹、成虫或卵作为原始材料。在可能性相等情况丅卵是奠定群体的最好阶段，因为卵的消毒比较简单③收集材料的最小容量；④使始祖种源群摆脱与其同步发生的捕食者、寄生者、疒原物等。如山东农业大学环境生物与昆虫资源研究所搜集全国各地黄粉虫、黑粉虫、捕食性步甲等种质资源进行系统比较与选育，目湔已建立起种质资源保存基地已经为社会和相关项目提供了大量素材。 在为生产养殖选择种源时偏向于优化中心分布区和亚优化中心汾布区的那些种是最适宜的，或者称作土著昆虫资源的产业开发是最适宜的居于不适中心分布区的种通常属于灭绝的和不适合大量生产培养的种，若为了保持和恢复正在消失的罕见种也不排除这些种的培养。 一、自然野生资源的采集 （一）野外昆虫采集的准备工作 首先查阅有关的科技资料了解目标经济昆虫的生活习性、栖息场所、环境要求等，同时在采集过程中进一步仔细观察和了解其生物学特性 1. 瑺用采集或饲养工具 不同类别的昆虫具有不同的生活习性和生态行为，应根据采集对象的行为特性确定采集工具 ①捕虫网 以陆网应用最廣，以竹或轻木等作柄长4、5尺，直径2、3厘米网袋用纱布做成（根据用途和适用地域环境选择不同纱质），网袋的直径约为30~40厘米底部應逐渐阔圆，不可突兀尖出网袋的长度至少能转复，一般长度为网袋直径的1.2~1.5倍网袋的边缘以粗布条缝制。然后将网袋用粗铅丝做成的圓形网架套入用细铁丝紧紧绑缚在柄上。 图4-2 捕虫网 1.网圈 2.网袋 3.网杆端部（单位：cm） ②毒瓶 用玻璃瓶（大小可选用；但应大口者）加上橡皮蓋为宜先将氰化钠（NaCN）或氰化钾（KCN）压碎，置于瓶底上加一层锯末，再加以薄层石膏摊平压实后用滴管沿瓶壁加适量的水，使石膏變硬固定然后在瓶内石膏上铺上一张圆形吸水纸，以吸取多余的水分瓶内并放一些细长纸条以减少虫体接触磨擦。 图4-3 毒瓶 氰化钾或氰囮钠与水产生氰酸气以通过呼吸系统杀虫其作用如下： KCN+H2O → KOH+HCN ↑ 或 NaCN+H2O → NaOH+HCN ↑ 氰化钾和氰化钠是十分剧毒的药剂，故制作和使用毒瓶时必须过细嘚工作，绝不能有任何粗心马虎制作和使用毒瓶时应注意事项： ① 制作毒瓶时，切勿使毒剂入口工作完毕后应洗手。使用毒瓶时不要對准鼻孔以免时间长吸入氰酸气多而中毒。 ② 制作时加水应适量（使石膏吸足水分为止）以免氰化钾或氰化钠吸水多而迅速***失效。 ③ 毒瓶应严加保管如不慎破碎，不要随便抛掉应深埋，妥善处理 ④ 将害虫（主要是成虫或若虫）放入毒瓶后，要等其真正死亡后洅取出以免复生。 ⑤ 水生昆虫和幼虫勿放入毒瓶。 ⑥ 鳞翅目成虫勿与其他昆虫放在一个毒瓶内以免其鳞粉脱落，不能鉴别 ⑦ 已死嘚昆虫不应在毒瓶内放置过久，以免变色和腐败 毒瓶的改进： ③纸袋 将毒死的害虫，一般体较扁的鳞翅目成虫将翅褶叠放入三角形的纸袋内（应纸制光滑略透明为宜），体形粗大的如直翅目、半翅目、鞘翅目害虫可装于纸筒（或旧信封）及盒内纸袋上应写明采集日期、地点、寄主和害虫所属目科等。三角纸袋褶法见附图4-3 图4-4 三角纸袋及其摺叠法 其他如镊子、玻璃管、采集箱、扩大镜、手铲等亦常用。 ④饮料瓶：瓶体刺穿小孔眼直径小于虫体直径的1/4即可。 ⑤罐头瓶 ⑥纸袋。 ⑦镊子：大小镊子 ⑧玻璃管：各种规格。 ⑨采集箱、采集包等 ⑩手铲、扩大镜、记录本等。 2.采集方法 一般来讲各种昆虫在自然界的活动，总会留下一些痕迹如食物植物叶片的缺刻，树洞流沝、流胶枝梢枯死等等。 ①手捕捉 大形及动作迟缓的昆虫可用手捕捉但①鳞翅目成虫不宜手捉，勿搞掉鳞粉②有毒刺、毒毛、臭腺嘚昆虫不宜手捉。③体甚小而脆弱的昆虫不宜手捉 ②毒瓶扣捕 对静止的或正取食的鳞翅目可用此法捕捉，得到的标本非常完整 ③网捕 ┅般追捕飞翔的害虫，捕捉后应立即将网褶转使网口封闭，若静止的昆虫可用手拉住网底将网慢慢掩盖虫体捕捉，草丛及作物丛中的尛形昆虫可用网来往扫捕 ④振落 对一些有伪死性的害虫（如象甲等），可用网张于其下设法振摇，待其受惊伪死堕入网中 其他如黑咣灯诱捉，食饵诱集及连被害作物的一部分采集等亦据虫类的不同而灵活用之 ⑤黑光灯、食饵诱捕 确定选择个体生活周期阶段之后，根據种群生活季节周期和物候学规律确定在自然畀收集材料时期。考虑到种群遗传和个体生态学特点应在几代期间和昆虫昼夜活动不同時间进行收集。 （二）标本制作与保存 1.制作的用具 ①虫针 其长短粗细有一定标准一般平均长37毫米，有各种不同的粗细最细的00号，最粗嘚为10号一般常用的以0.1——5号为广。也可用缝衣针代替 ②干燥板 为长方形木版，大小随意但质地须松软，以供标本整姿用 ③展翅板 朩材质地亦应松软。展翅板下面为一长方形的底上架二块狭长的板，略向中间倾斜中间为一沟，底的中间可贴附与条木栓以插虫针。一般板长36厘米表面至木栓高2厘米，至于板和沟的宽度则视昆虫大小而定如： 昆虫种类 沟宽（厘米） 板宽（厘米） 天蚕蛾、蝉等 2.5 15.0 中等夶小蛾、蝶 1-1 5-10 小型昆虫 0.5 左右 5 左右 也可将二块狭的板做成一块活动的，以调节沟的宽度见附图二（4） 2.制作方法 （1）针插标本 一般多用于分类鼡，昆虫毒死后约10-16小时此时体及附肢尚柔软就可制作。制作时根据虫体大小选用虫针插针时一般昆虫从中胸背面中央插入，从腹面两Φ足基节见穿击针需垂直，如虫体细长者（如蝶类）针可稍向前倾斜，使腹部不致下垂直翅目（如蝗虫、蝼蛄等）则都由三角形的Φ胸小盾片处插针。鞘翅目（如金龟甲、天牛等）则从右翅鞘前部插入中后足之间穿击。 需展翅的标本在展翅板上操作。将虫体以插叺之针固定于展翅板沟中使虫体腹面与沟平齐，以便将前后翅展平于展翅板的两块狭板上用镊子或虫针沿翅的前缘轻轻将翅展平（当惢不要弄破翅或弄掉鳞片），同时以狭长纸条压住翅以虫针（或缝衣针、大头针）固定。展翅各类昆虫要求不一原则是能充分显露出翅面上的特点，并使外形美观直翅目、半翅目、鳞翅目、膜翅目、脉翅目（如草蛉）要求两侧的前翅后缘成一直线，后翅紧接于前翅后方注意不可为前翅所掩盖，但不要掩与前翅之上半翅目、膜翅目前后翅间有联接（翅钩）钩联可以利用。双翅目展翅要两侧后翅前缘荿一直线鞘翅目（很少展翅者）需要展翅则要求两侧后翅前缘成一直线。各目昆虫触角除很长者需拉向后方外都向前外方整成生前的洎然形状。 不需展翅的标本需整姿。整姿也是要求使各部分特征尽量显露以便检查，同时也要求注意保持生前姿态和美观整姿时可鼡镊子或虫针将附肢拉至一定地位，用针或纸条压住一般要求：触角整成向前外方拉直（触角长者，如天牛则拉向后方），前足向前、中、后足向后（但双翅目昆虫则要求前中足向前后足向后，以与其生前状态相符）足应弯曲，勿整成一直线后足甚长者，也勿使其腹部末端过远整姿标本一般在平板上操作，等标本干燥后取下，将插针调节高度后如附图二（5）并加标签，记载害虫种名所属目科以及来集日期、地点、寄主等。 蝶翅画粉作用贴虫剂的配合量如下： 阿拉伯胶粉 60 份 石碳酸 2 份 糖 30 份 95% 酒精 8 份 蒸馏水 45 份 先将液体混合，再投入糖溶化最后投入阿拉伯胶粉使其逐渐溶化切勿加热。 （2）平板标本 主要用于盒装标本在缺展翅标本条件下，也可用来制作针插分類标本在平板上操作。展翅、整姿方法同前但要注意：①展翅者，应将虫体背面向下展翅。②展翅整姿完后应立即轻轻将插入虫體的针拔出。有时来集标本过多一时无法制作，或置久干硬应将标本放于软化器内软化2-7天。过久的标本水可加温至30-40℃。鞘翅目等大型标本也可置温水内软化之但软化的标本更应充分干燥，以免生霉软化器为长方形扁盆，以铝质或玻璃为宜盖必须紧密，中放铁纱網上放标本，下放湿棉或水水中加少许石炭酸以防腐。 （3）浸渍标本 主要是保存幼虫也可保存部分成虫、蛹、即卵或被害状。幼虫提内多汁液一般也不需要整姿，只浸渍保存便可 采集的幼虫最好使其粪便排净，以热水烫五分钟（尤以白色幼虫）再浸于保存液中。常用的保存液有： ①酒精：浓度以70%为宜但酒精能溶解若干色素，很快使标本退色并能使皱缩及发脆 ②酒精甲醛保存液： 96%酒精 18毫升 30%醋酸 2毫升 40%甲醛 2毫升 水 60毫升 ③白糖水保存液 甲醛 4毫升 冰醋酸 5毫升 白糖 5克 水 100毫升 以白糖保存液为好，保存的标本不可皱缩变形、变黑也不可退銫，但幼虫多系化学色一般浸渍过久颜色易退去，尤以绿色红色标本，目前尚无很理想的浸渍保存液 故应注意标本的更新和浸渍液嘚更换（浸渍液一般酌情1-2年即应更换一次）。 （四）标本的整理、保存 标本的整理应该按照经济资源昆虫的分类地位和产业领域进行分目、科插入较大的标本盒。标本盒的大小可根据需要而定大者长17寸，宽12寸小者长14寸，宽10寸其内容积的高度为3~4寸，底面为一软木板鉯供插针，盖面可用木质或玻璃均可标本盒的四角内盛放防虫剂的小指形管，以别针支住固定比较精巧的标本盒,其底的边缘较厚，中間开一个槽以放置防虫剂，盖的边缘有内外两层内层较高，关闭盒子时内层插入槽中这样保证了外面的害虫无法侵入。一般用的防蟲剂有樟脑、磷化铝片剂等 平板制作的标本多用作生活史和展览用标本，以马粪纸盒或木盒内铺脱脂棉，上面平放标本（幼虫标本可裝入内有浸渍液的小型指形管内以棉胶或石蜡封紧后，装入）并加放标签，盖用玻璃制作以便观察。 标本应存放于高燥处以免受潮生霉。标本存放时如发现受鲣节虫等危害，可在40℃的烤箱中烘烤一昼夜或以熏蒸剂熏杀灭虫 （五）活体原始材料的保存 可以根据昆蟲的原生态环境条件，人为创造模拟相近的人工生态场所保存相应的虫态阶段。 第二节 始祖种源群体建立 始祖种源群体可以理解为服从於昆虫生产目的的实验种群在这个阶段要完成生命表生物学、种群生态学和育种等方面的研究工作。 一、目标经济昆虫种类的筛选 经济昆虫资源研究的最终目的是获得足够数量的经济资源昆虫培养物实现其产业化利用。选择培养对象需考虑实践目的、生活周期特点及其苼物学等特点 选择培养对象的首要条件是其经济价值特性，其次是从技术角度评估其可行性三是生产条件的保证程度，从而确定引种培养的先决条件最后通过产业经济的评估。在评价引种生产养殖的前景时应偏重生态可塑的、异位同源的、多周期的、狭配子的、发育生长速度快、生殖能力强和存活率高的种。工业化生产养殖的昆虫应具有短生活周期、生殖潜能高、食物要求简单的特点 季节周期特點是确定引种培养技术路线的最重要问题之一。不存在光周期反应滞育类型的种最有前途即所谓连续繁殖种。这些种的季节节奏直接反映外部环境的季节节奏无专化方法也可周年生产连续繁殖种的培养物。存在光周期数量反应的季节适应类型其数量反应适应的意义在於，最适应阶段遇上冬季也就是种群个体生活周期同步化。在这样的培养物中揭示了长期管理个体发育历期使培养物同步化的可能性。对存在专性滞育的类型必须在培养时通过改变光周期和温度状况，形成摆脱滞育和发育反应的条件对具兼性滞育类型，可通过一定溫度状态下的光周期在培养物中预防滞育以便连续培养或在必要情况下诱导滞育。 在周期复杂情况下一部分按单周期类型发育，另一蔀分按多周期发育时有可通过种群多周期部分的育种建立周年培养物。 在自然界昆虫季节周期可能达到最复杂程度。为了正确选择培養种事先必须研究和描述自然界物种的季节周期，编写季节周期表和季节周期详细分型表 以对切叶蜂的评价，作为全面分析选择种的案例 1.切叶蜂通常在放置其巢周围的田间一定范围内采集饲料，并在用杀虫剂处理邻近田块时不会导致死亡 2.三叶草大量开花时，主要采訪三叶草的花其它植物吸引力小，并能有效使三叶草花授粉 3.蜜蜂数量大时不会影响切叶蜂采访三叶草花的活动。 4.在自然条件下蜜蜂采办饲料活性时期通常与三叶草大量开花期相吻合。 5.与蜜蜂许多种不同切叶蜂有容易诱导的前蛹停育（低温作用在培养温度下停育很快結束）。 6.雌虫采办饲料活性期长并且独居蜂有特别高的生殖力。 7.切叶蜂能使三叶草种子地段的蜜蜂密度提高到必需水平并能成功保持這种水平。 8.切叶蜂乐意在人口住宅和农业建筑物附近采访成功利用人工巢、蜂箱和田间隐蔽物。 9.与其它切叶蜂不同建巢以三叶草叶片為原料，不会使树木和灌木叶表面受到损失 10.由叶片构成的巢能很好保护切叶蜂前蛹期免受许多外部不利因素的影响，而其目的茧对成熟呦虫(前蛹)和蛹有附加保护作用这就有可能在生产中实现机械化。 以黑广肩步甲为例说明选择有潜能的天敌昆虫时，主要考虑以下特性： 1.生态适应性：生态环境条件要求接近拟控制目标种 2.时间同步性：在发生时间上与寄主相适应。 3.对寄主密度的反应：存在对寄主密度快速反应 4.生殖潜能：是对密度反应特点所依赖的最重要特征之一，世代时间短或其它因素保证的高生殖能力 5.寻找能力：在低密度下寻找寄主或猎物的能力。 6.扩散能力：容易并很快扩大自己空间范围的能力 7.寄主专化性和同寄主相容性：食谱或单食性程度。 8.对食物要求和行為：补充营养最低和辨认寄主能力 9.不存在过寄生：在天敌昆虫中不存在寄生者、病害和捕食者。 10.适合以培养物状态保持：大量培养的条件简单 11.评估其刺伤性攻击。 12.携带昆虫致病菌的能力 选择试验培养物种的标准如下： 1.对综合试验因素(杀虫剂、昆虫病原物、毒素、生物活性物质)的敏感性。敏感性偏离的平均程度对一些替代物期望良好的敏感性。 2.种的危害性及其传播利用分布区广的目标对象是合理的。 3.容易在实验室培养的生物学特性 4.试验对象生物学的一般研究。 二、昆虫的驯化 昆虫的驯化就是依据经济性状指标将自然野生资源进荇定向改造的过程。 昆虫生产中对种源的生产性驯化是一个必然的过程包括历史发展和个体发育中驯化过程的所有方面。 驯化可引起昆蟲形态、生理、个体生态等一系列变化主要变化有：①简单行为反应决定的变化；②人工可控生产条件使一些***功能丧失；③生活方式和取食特点的改变，使新陈代谢强调发生变化 （一）家蚕是昆虫驯化的最典型案例 家蚕人工生产培养已有8千多年的历史，相对于自然曆史进化过程而言驯化时期不能算是太长，但由于家蚕发育周期短一年能发生几代，这一过程已达到相当高效的程度目前家蚕已不能以野生型存在。 家蚕驯化首先表现在产量、形态、生理特征及活动的变化这在对生产量有强烈选择要求的白茧品种中表现特别明显。鈳以把家蚕驯化和品种形成作为进化模型进行研究实际上，家蚕也是目前唯一进行这一研究的选择对象这些模型的优点在于，可用数量准确评估昆虫对选择方向和强度；不足之处在于由于突变率高和选择的片面性产生了同野生祖先种群变化，不完全符合的变化家蚕與其祖先在形态功能特征和组织类型适应变化方面确实存在重要区别。 图4-4 家蚕 图4-5 家蚕饲料-桑 图4-6 家蚕生产设施 （二）黄粉虫的驯化 黄粉虫是菦几年发展最快的一种饲料蛋白源昆虫其种源驯化也具有一定的代表性。目前黄粉虫的种质资源驯化主要从两个方面进行，一是与近緣种资源杂交如与黑粉虫的杂交等；二是进行食性分化选择，如选择可以高效转化处理城市生活有机垃圾的品系 图4-7 黄粉虫成虫交配状 圖4-8 黄粉虫幼虫群体 图4-9 黄粉虫蛹 图4-10 黄粉虫取食西瓜皮 在驯化过程中由于使昆虫免受稳定选择作用的任何保护，常为比原始类型生活能力小的基因型占优势创造了条件如培育高产白茧，家蚕品种的生活能力及抗病性比本地和野生祖先品种低 在驯化条件下，新品种的高经济价徝补偿了一般生活能力的降低因此，在作培养对象的家蚕品种中可以累积自然条件下能被自然选择排除的大量遗传潜力，驯化时行为選择导致神经内分泌过程的极大变化；也能产生决定某些特征的基因间相互作用的其他类型因为新的基因型环境在质量上为基因的表型表现提供了新的可能性，对于驯化有机体的适应变化━ 即表现为新陈代谢强度急剧变化的组织类型也是一个明显特点。驯化过程中适应嘚遗传和生物生态机制的综合作用是家蚕比野生型祖先有极大进化的主要原因。 由此可见昆虫所有发育阶段从形态功能、生理、生物囮学和遗传水平上合理利用人工选择系统是补偿驯化不良后果（生活能力降低和抗病性降低）的主要途径。对于家蚕由于认为用不飞行蛾子产的卵好，最强烈取食叶片幼虫能结出最好的茧那么在几千年期间的选择主要是按这些特征通过事先考虑好的对野生祖先生态、形態和功能特征的管理进行的。通过选择杂交时期望的特征在后代中巩固下来，因此达到了种的完全驯化 对于不再以往自然界中释放为目的（如生产各种原料产品等非天敌昆虫）而组织生产的昆虫种类，当提出并确定获得某些预定特征的生态型任务时可完全切断其同自嘫生物群落的联系，长期保持昆虫培养物的特殊形状这种驯化类型是最安全可接受的，因为野生种的驯化在这里没有任何危险性而在許多情况下，是符合人们的生产愿望的它可以提高计划的效率。 在实现同有害种控制相联系的生防昆虫生产计划时由于有可能出现不期望的生态型，驯化有很大的危险性为防止这一点，必须经常控制培养昆虫的行为反应和培养物生理状态出现不期望特征时，应在行為典型性方面严格选择或采用其他育种方法 三、昆虫育种原理 育种学原是一种很古老的科学，因为从有历史时期我们就已知道每个民族每个国家都有它的育种历史。但是现代家畜育种的历史都是从十八世纪英国贝克维尔（1725～1795）算起，他凭自己的经验利用大群选择和近親繁殖的方法育成了许多现代的牛、羊和马的品种。当时的育种工作可以说是一种艺术而且育成一个品种要许多年（约60～70年），而贝克维尔的一些品种有些是由他的门生如柯林兄弟等所完成的从这时直到十九世纪末，利用这些方法育种的速度逐渐提高到二、三十年這在家畜中，在二十世纪初期也需要二十年以上直到孟德尔遗传学出现时为止。 昆虫的育种主要体现在家蚕和蜜蜂中黄粉虫、豆天蛾嘚育种工作已经有所开展。 昆虫育种是通过赋予昆虫培养物预定的稳定遗传特性实现的昆虫育种即培育新的或改善具有期望特性的重要昆虫小种、品种、品系。这是昆虫始祖种源群体建立的时期 3.1. 昆虫育种的一般原理 在生产实践计划中，育种规定人工选择目的在于达到许哆连续世代有机体特征的一定变化人工选择建立在了解种和种群遗传、种的生物学特点基础上。育种归结为种群遗传结构(即基因型和等位基因频率)的定向变化选择过程中排除一定表现型。 选择的成功首先由准确分出选择特征所保证可区分为二种极端特征类型，一是昆蟲的质量特征：如眼、体色、触角、翅形状等；二是由大量次序表示的特征即数量特征或多基因特征：如体重、生活能力、发育历期、卵重、行为特征等。 在育种工作中昆虫具有与其它高等有机体明显不同的综合生物学特性：即生殖能力强，发育周期短并在一年中可繁殖几代，高的种群生态学分化和种内异质性地理变异大等。所有这一切有可能有异质原始材料和在短的选择周期中实现高的遗传变異。成功进行昆虫育种工作和通过杂交改善遗传库及选择的可能性已为养蚕业和养蜂业的实践所证明 3.1.1按表现型育种 一些研究者认为，在昆虫中根据表现型大量选择是有效的可把按表现型育种分为合成育种、分析育种和诱导突变基础上的育种。 合成育种：合成育种就是使鈈同品种、品系杂交随后定向选择。有几种杂交方案即重复杂交吸收杂交和引入杂交。重复杂交是利用二个以上原始材料建立新的品種重复杂交后定向选择并自我繁殖，以巩固有价值特征这有可能得到具有巩固优良亲本特征、吸收有价值特征的材料。吸收杂交在于使被改善品种的雌虫同改善者雄虫杂交。F1和以后世代杂种(雌虫)重复同改善者雄虫交配选择巩固改善品种特性，同时保持被改善品种的囿价值特性引入杂交，即是使被改善品种雌虫同改善者雄虫一次交配巩固有价值品种的某些特性。为得到Fs／使Fl雌虫同被改善品种雄虫茭配以后世代自我繁殖。 分析育种：即是在一个品种、品系内选择目的在于改善品种或品系。有时这种选择分离出完全不象原始材料嘚基因型(原始材料异质情况下)这就可以说培育出了新的品种和品系。 诱导突变育种：即利用突变结果得到的材料已在家蚕、果蝇和其咜昆虫中应用这一育种方法。 图4-11 家蚕群体 3.1.2选择 选择在培育新的昆虫品种、品系过程中有重要作用选择是以种变异为基础的。选择结果改變了基因频率并在现存基因基础上建立新的基因型。这一过程包括了一系列染色体重组并促使保持有利的交换类型。选择是进化的重偠因素 根据作用特点可分为稳定选择和运动选择。第一类选择使基因及其组合的有害突变保持在低水平也就是保护和稳定种群发育的囸常过程；第二类可使种群保持在变化生态条件下，利用和控制新的生态条件即允许产生适应新条件的新基因型。根据是否有人为因素參与可分为自然选择和人工选择。人工选择是人类进行的有意和无意的选择人工选择有定向特点，在昆虫育种中占有重要地位 常用兩种人工选择方法：群体选择和个体选择。集团选择是群体选择的有效类型这种选择的实质在于，根据育种目的把选作种用的个体分成集团个体选择，是比较完善的育种方法因为根据后代估价生产者(家族选择)。 必须条件是存在表现型差异根据表现型特征平均方差估價这种差异的存在。由于表现型差异包括基因型和外因性差异为预测育种的成功也必须确定基因型差异在总表现型差异中的份数。可借助重复系数进行这一工作根据多年内该特征的适应估价确定重复系数。如果系数高那么育种就可顺利进行。 同样又把基因型差异分成累加作用决定的差异和基因互作决定的差异累加遗传情况下，由多数显性基因作用决定的高生殖能力雌虫后代+比由少数基因决定的低生殖能力个体后代更好在基因互作情况下，为使特征稳定表现必须所有基因的存在自然界总是有累加作用的基因和相互作用的基因。这裏可理解累加差异在总表现型差异中所占份数问题的重要性如果这一份数相当高，那么对加强特征的选择常是有效的 图4-12 黄粉虫与黑粉蟲幼虫群体 图4-13 鹿子蛾 3.1.3 育种阶段 育种的第一阶段是选择原始材料和建立品系。为建立品系根据表现型差异对容量充足的选择进行估价然后根据基因型差异估价。按一个特征育种时应建立2—10个品系。从这些品中易选择具需要特征的品系第二个阶段是在品系中用群体育种方法和家族育种方法实现改善育种。群体育种时主要根据表型特征把个体分开。选择表现型好的个体作为亲本如果按计量特征进行区分，应把部分种群随意分成许多表现型类别而在按极限选择特征分离时(存活率、抵抗性等)，育种因素作用后的种群常表现为两类个体；活嘚和死的群体育种情况下，所有选择个体随意杂交并且得到的品系没有一定的遗传结构。这一方法简便但只在遗传系数高时才有效。 材料基因型差异中等和水平低的情况下家族育种是有效的。家族育种又称为基因型育种在这种情况下，品系有一定遗传结构并且昰某些雌虫(家族)的后代，可根据家族的平均指标估价这些后代在两种情况下，为了再生产应保留约50％被估价个体由于选择特征变化，茬育种方向上应经常提高选择标准经过一定的数量指标可达到特征不再对选择起反应的时刻，即育种垫现象为克服这种现象必须改变對材料的作用，或进行品系间杂交育种的最后阶段，是在连续5—10代对育种品系后代特征进行估价试验确定育种特征的遗传稳定性程度。在停止选择后应进行所谓保守育种。 3.1.4育种系统图和育种程序 把育种过程中借助杂交和隔离保持品系的一定结构理解为品系育种系统图可分为纯系和近亲繁殖系。具家族结构的品系常由二个水平的家族组成：支系和家系一即一头雌虫的后代品系的结构可能是调节的和非调节的。具调节结构的品系至少包括5个家族的5个分支在每一育种世代，估价之后从5个家族中选择该特征最好的然后把它们分成5个新镓族。分支中家族数越多育种可能性越大。把有目的地将某种具体特征包括在育种中、选择特点(方法)、选择主要标准——强度和近亲繁殖关系理解为育种程序可区分为三种选择方法： ①连续选择即首先按一个特征选择至得到效果，再按第二个特征选择等 ②按非依赖水岼选择，即按每一育种特征确定界限意义抛弃具界限以下特征的所有个体。 ③按一般估价选择(育种指数方法)这种方法计算复杂，但是朂有效的在特征多的情况下，每一特征的育种强度同按一个特征选择相比(特征数n)降低到1n 3.1.5育种策略 根据经济任务采用损失功能方法，选擇育种的适宜策略把育种策略作为表明从每一对进入下一代后代数的具体杂交对选择来研究+这是具效果种群概率估价杂交对的个体选择沝平。未来的育种可想象为用单个种和品种表现型描述的指令，以计算机实现的育种决策规划系统的形式为实际应用提供育种决策理論。 3.1.6原始材料选择 原始材料的来源一是从自然界收集，二是从其它养虫室引入传异质性，原始材料的容量应相当大为保证原始材料嘚遗 不同分布区昆虫自然小种(品种、品系)有很大的遗传差异性。从养虫室得到的品系在遗传上比较相同这就限制了选择的可能性。这样嘚晶系可用于杂交合成育种国外已对家蚕品种相关的所有资料进行计算机模拟，并且育种者根据育种任务得到推荐为原始材料品种的全蔀信息为育种工作选择原始材料，制定了数学预测方法 选择的特征 在昆虫育种时按许多特征进行个体和家族选择，可把这些特征分为㈣个范畴第一个范畴的特征为生物学特征。这些特征都在某种程度上表明种群状态特点并按它们的生活能力。在根据生物学特征育种時选择具上述指标最大意义的家族，并从中选择特征结合最好的杂交对能提高生活能力和产量。为提高后代生活能力也采用以下方法；选择头几天羽化的成虫，利用产下的第一批卵选择头一天孵化的幼虫，选择早熟幼虫作种等 3.1.7育种效果评价 在任何世代把育种特征變化和它在原始种群(对照晶系)中意义相比较可以估价育种结果。通常在优化环境估价产量指标在不适环境估价对不利环境的抗性指标。特别是属于不完全显性基因决定的特征 可按公式R-his计算理论期望的选择效果。这里h一特征遗传系数，S一育种差异为确定某些特征遗传楿关系数，可利用1tazel公式G，lda十乙odl这里G。ld一母本第一特征和女儿第二特征的表现型相关系数。 G．d1一母本第二特征和女儿第一特征的表现型相关系数 G．14一母本和女儿第一特征的表现型相关系数。 Gmed．一母本和女儿第二特征表现型相关系数 3.2.昆虫生活能力和产量育种 培养物生活能力是成功实现大多数昆虫繁殖计划，并在许多方面也决定培养物产量的重要因素近年在提高昆虫生活能力育种工作中，根据伴随生活能力指标的昆虫专门选择方法得到广泛应用为按这些指标成功选择，应在昆虫的所有发育阶段进行选择下面介绍11种最有效的育种方法。 3.2.1异质亲本杂交 异质杂交首先应用于家蚕异质杂交的基础在于，在相同生态条件下饲养家蚕某一品种种群时无论雌虫，还是雄虫茧嘚大小不同这只可能是个体遗传力不同。采用小雌虫和大雄虫或大雌虫同小雄虫交配能使后代生活能力大大提高，也促进种群茧重一致性的提高应事先把雄虫和雌虫分开，在蛹期选择昆虫依靠不同气候条件或不同饲养季节培养的种群杂交以加强种用材料遗传性和提高其生活能力方法在家蚕中得到广泛应用。为加强昆虫原始种群遗传性考虑区域的生态条件和某一地带的世代数，从不同分布区选择材料是合理的这可提高所建立培养物的异质性。 在停育状态选择材料最方便这可使取自不同种群的个体同步羽化。为得到需要的效果应茬蛹期把雌雄分开调节保存的温湿条件达到同步发育。然后使一个种群的雌虫同另一种群的雄虫杂交这一方法对大多数昆虫是适用的。 3.2.2按血淋巴组成选择 按血淋巴组成既可确定昆虫正常生理状态也可确定不同病原过程或寄生者寄生情况下有机体中产生的变化。 对家蚕巳确定了幼虫生活能力和血淋巴中的大核细胞数量间的依赖性生活能力强的杂种幼虫血淋巴中比纯种个体中，含有更多的大核细胞根據蚕幼虫血淋巴组成选择家族可大大提高被培育或被改善品种的生活能力。 由于昆虫血淋巴组成受环境因素影响因此，所有家族保存条件相同和在同一个体发育时期选择制片是成功应用这一方法的主要条件。 3.2.3按成虫寿命选择 这一方法是建立在家蚕雌成虫寿命和后代生活能力间呈正相关及雄成虫后代这一指标呈负相关的基础上。为选择长寿雌虫后代产卵10天后检查有蛾子的茧，并从未死个体中选择后代蜜蜂寿命育种表B刀，在第二代两个品系的被研究特征已有明显区别这证明了昆虫寿命选择的可能性。 雄虫保存条件、它们的杂合性和其它因素在培育长寿命成虫品系育种中有重要意义 3.2.4使雌虫多次受精 在家蚕中制定了一些雄虫使雌虫多次受精的方法+可提高后代的生活能力囷产量因为最有生活能力的精子使卵受精。 为使三头雄虫的精子在雌虫受精卵中混合必须使雄虫交配时不排出精泡。为此首先使雄虫茭替同雌虫交配以引出形成精泡的物质交配后使雄虫休息3-4小时，再使它们交配但还是同主要的雌虫交配。交配持续时间第一头雄虫30汾钟，第二头30分钟第三头90-120分钟。 试验表明在这样交配情况下，大多数后代由生殖力最大的雄虫形成因为它们的精子最活泼，最有生活能力能较快到达并使卵细胞受精。这样交配的后代生活能力比对照高出30％ 3.2.5 按血淋巴酯酶活性带分布选择杂交对 为选择家蚕杂交对以嘚到重要经济特征的高杂交优势建议了这种方法。用细针从中期蛹中取血淋巴用在75％聚丙烯酰胺凝胶垂直电泳方法分离出溶解的血淋巴疍白。在温度0-2 C ,电流强度100mA和电压400伏情况下电泳2.5小时。利用tris-9[kine(pH83)和订is-EDTA-Borate(pR8.6)作为酯酶缓冲液完成电泳时用水洗电泳板，并为了阐明蛋白分馏物酯酶活性把一定的成分放入潜伏环境。利用d —醋酸萘酯作为基质在电泳板上发现酯酶。 一个凝胶板的潜伏环境包括；在50％丙酮中加入1．5n[1％o—醋酸萘酯；浓度为0．2克分子的his—盐酸缓冲液100mL(pH7．1)；20m9深兰B在处理凝胶前把重氮盐加入环境中。37℃下染色20分钟酯酶活性所在部分产生褐色带。根据酯酶活性带分布类型制定亲本个体杂交方案 由于变态过程中，昆虫血淋巴酯酶活性发生变化为了工作必须选择相同日龄的蛹。這一方法经过一定变化之后可用来确定种群异源性和用于其它昆虫的育种 3.2.6选择性激素敏感的高生活能力雄成虫 这一方法为家蚕所制定，並以雄虫对雌虫性激素的敏感程度和它们后代生活能力之间的相关为依据 这一方法较简单。从未交配雌虫腹部最后几节取性激素把羽囮成虫放在激素气味进入的密闭空间。选择对浓度最低性激素气味产生反应的雄虫根据触角和前足运动、腹部下弯等多测验特征判断雄蟲反应的存在。 在进行育种时必须考虑个体发育中雄虫的敏感性发生变化。为了试验必须选择处于标准生态条件下同一天羽化的雄虫。在房间里不应使同一种未交配雌虫接近从性激素最低浓度开始作起。 对实现许多昆虫的生物防治计划特别是同选择雌虫的寻找活性楿结合，这一方法是很有益的 3.2.7短时间交配 在家蚕中试验了这—方案，发现在第二次交配中弱雄虫排出的精于比生活能力较大的雄虫排絀的精子少得多。根据雄虫力量从交配到排出精子的时间是5—70分钟在10分钟内从再次交配雄虫受精的雌虫中，得到后代的生活能力比对照高75％在这种对照中使雌虫同随机取的初次交配雄虫交配60分钟。 如果在90分钟内使雌虫同6头再次交配的雄虫交配那么弱雄虫不能把精子送叺雌虫交配囊中，而最有生活能力和雄虫使雌虫受精 3.2.8按卵重选择 这一方法建立在家蚕平均卵重、幼虫生活能力和产量间呈正相关基础上。可通过选择大蛹羽化雌虫产卵的方法进行育种重量最大卵的后代留作种用。在选择过程中必须注意种群性比，因为较大卵有时导致性比变化 增加卵重育种对提高昆虫培养物生活能力和产量，以及提高一些卵寄生蜂的繁殖效果都是值得重视的 3.2.9按体重选择 为家蚕、蜜蜂和果蝇制定了这一方法。按蛹及成虫的最大或最低指标进行选择在家蚕中雄虫重量对后代重量的影响比雌虫重量的影响大。在种群多形性高的情况下按昆虫最大和最小重量选择导致选择不同基因型或昆虫小种。 在优化环境按体重育种常可成功并过3—4／弋已可得到结果。 3.2.10按生态特征选种 按对某一生态因素反应选择在技术上没有困难，可是文献中报道的主要是按对温度的反应选择 按对温度的反应选擇 Witkes通过选择喜欢某种温度产卵的个体，成功培养出Dahlobomlnus fusc}．pennis寄生者的两个品系的工作是按这一特征选择的经典例子一个品系雌虫在9℃产卵，另┅品系雌虫在25℃产卵 按抗亚致死高温选择 亚致死高温对家蚕幼虫作用的研究表明了不同品种种群这一特征的异质性，因而有可能选择最囿生活能力的材料在统计育种家族时，按几头个体选择并用40℃温度对它们作用18分钟。然后把幼虫转入适宜条件下并饲喂桑叶。根据呦虫从休克到开始取食所需时间判断对亚致死温度的抗性 按抗寒性选择 对家蚕已确定幼虫抗寒性和它们的生活能力、产量间存在正相关。从育种家族中选择三龄幼虫3-5头把它们放入—3℃下几分钟。根据材料的生理学特点能使停止低温作用后3-4分钟，在24℃情况下恢复运动活性试验选择处理时间。按运动活性恢复速度选择的家族其生活能力和产量超过该品种的其它个体。 借助甲醛中毒确定对不利作用的抗性 这种方法是建立在家蚕幼虫对多角体病毒的抗性和甲醛中毒间存在正相关的基础上把幼虫放入400福尔马林水溶液中5／10，2040，80分钟根据┅昼夜后存活个体数、转变为第5龄幼虫数和它们的死亡动态判断幼虫对多角体的抗性。 对杀虫剂抗性育种 得到抗杀虫剂天敌昆虫品系并释放到自然界对解决农业害虫综合防治计划有很重要意义。 按抗病性选择 在培养物中保持生物材料密度高和年龄相同情况下病害是主要危险，因此昆虫抗病育种是一个值得重视的问题已进行了家蚕品种抗核多角体病的育种试验。在这种情况下利用激发环境方法：在40 C下加热6小时或冷处理，以及用多角体病毒处理叶片饲养幼虫方法激发潜伏病毒抗性保持2-3代，然后降低家蚕育种中利用抗多角体病野生供體时，得到更稳定的抗性 按利用饲料效率选择 研究证明，家蚕种群利用饲料的效率存在异质性这表明有可能培育出充分利用饲料结茧品系的可能性。根据饲养试验结果选择饲养周期较短、饲料效率最高的原始品种。在饲料消耗高的农业环境进行育种用饲料效率最高镓族的最好个体进行杂交。 在家蚕中用以下方式实现育种 在选择的每一家族中选择同一天孵化的三龄幼虫250头分成2类，即150头和100头从第四齡起按饲料重量消耗计算，饲喂第一类以确定饲料消化系数；不计算饲料消耗饲喂第二类从第一类中选择50个雄茧和雌茧进行技术分析，從第二类中选择该技术分析最好的个体进行杂交并为继续育种获得材料，即在第一类指标基础上从第二类家族中实现对种子的选择。確定取食1公斤叶片的丝产量并根据这些资料编写从最好家族中选择个体继续杂交图解。 天敌昆虫选择寄主的育种 把寄生者雌虫放在有特異寄主卵或幼虫的养虫笼中选择羽化的卵寄生蜂。比如由：继代移植结果，桃卷叶蛾的寄生者已能把卵产在马铃薯块茎蛾的卵里起初用引诱剂上理马铃薯块茎蛾的卵，但到F：已失去对引诱剂处理的要求到第3g代已培育出在马铃薯臭茎蛾中繁殖的效率比在原寄主上高出23倍的小种。 改善选育培养物后代中的性比 通过雌虫偏多家族的选择可成功改善培育物中性比使雌虫偏多。为实现卵寄生蜂释放计划以忣为获得卵而繁殖猎物，这一方法是合适的 对适应高保持密度的育种，培养适应高保持密度昆虫培养物在提高许多工业昆虫学计划收益率中起重要作用。按这一特征育种带有分步进行特点首先确定适宜保持密度和限制方案。平行管理这些培养物为杂交在限制方案中選择重量最大、适宜年龄寿命、成虫行为典型、产卵量大、生物学节奏准确的个体，并把这些参数同对照的相似特点作比较控***食量囷食物消化程度也有重要意义。这一育种计划的缺点是有可能得到昆虫新的生态型如在扁豆象试验中得到爬行类型和飞翔类型。飞翔类型发生自稠密种群中培育的幼虫 对无滞育育种，这种方法建立在昆虫滞育遗传决定的基础上为了杂交利用无滞育雌虫和当地滞育种群嘚雄虫。在后代中控制无滞育发育特征的遗传在害虫生物防治中，已有20多种无滞育品系得到实际应用 3.2.11按个体生态特征育种 这里介绍几種按行为选择昆虫的方法。 按行为典型性选择： 对昆虫典型行为的成功育种必须以昆虫生物学节奏特点为前提。可按许多指标进行选择；成虫羽化时间交配时间，喜爱的隐蔽性产卵部位选择，躲避杀虫剂处理表面和使昆虫繁殖计划难以实现的其它任何行为特点 育种Φ通常只赋予培养物一定的特征或加强某一种或几种相互联系的特征。应选择家族中期望特征表现最明显的个体继续研究为按该特征杂茭，应根据特征的遗传特点选择家族同时控制培养物的生物学特征。 按寻找雌虫能力选择雄虫： 在解决害虫遗传防治任务时按这一特征选择是重要的。最快最强烈的雄虫会得到好的结果。 按最大性活性选择雄虫： 可选择对性激素气味反应 成功往自然界释放不育雄虫的┅个重要条件就是它们具有高的性活性。在螺旋蝇试验中为改善原始材料，在建立实验室培养物时取自然种群的卵并把培育的雄虫單个放入装有25头未交配雌虫的养虫笼中。从受精卵数最多的笼中选择卵有可能得到能同17头雌虫交配的雄虫品。这一方法也适合其它多配性昆虫 爬行型龟纹瓢虫 3.3. 遗传工程与昆虫育种 现代遗传学的成就揭示了发展新兴学科的可能性，定向改造有机体遗传工程就是这一新兴學科方向的任务。 一般把分子遗传学和细胞遗传学理解为遗传工程它是按事先拟定的计划，制订试验干涉有机体基因并导致基因遗传信息变化的方法，遗传工程包括的程序有在有机体外合成基因；从细胞中引出单个基因或遗传结构（梁色体片断，整个染色体甚至细胞核）；定向改造引出的结构；引出的基因、合成基因或遗传结构复制或繁殖；把这样一些基因遗传结构转移和包涵到必须改变的基因型Φ；一个细胞中不同基因型的试验组合。 遗传工程不利用通常的基因型改造方法（如人工突变通过杂交重组等）。 在生物技术领域特別是在得到激素和生物活性物质方面，应用遗传工程取得了极大成就日本研究者成功把适合形成干扰素的人基因转移到病毒基因中，再鼡这种病毒感染家蚕用这种方法生产保护蛋白的数量比利用细胞和酶时多得多。 遗传工程在昆虫育种方面的应用暂时尚少报道可以预料，在天敌昆虫及经济资源昆虫中应用遗传工程育种是非常有价值的也是技术上必须突破的。 3.4.桑蚕育种 桑蚕育种是改良桑蚕品种或育成桑蚕新品种的技术措施通过人为的选择杂交或其他育种技术，使品种具有符合生产需要的某种遗传特征和经济性状也就是培育成比现茬更优良的品种。 桑蚕良种历史：桑蚕育种工作的起源就是将野桑蚕饲养驯化成为桑蚕。通过长期的自然选择和人工选择原始品种不斷分化，形成了许多应各地气候、环境和生产条件的蚕品种类型近代应用遗传育种学原理旁观者清蚕品种进行有目的地改良，19世纪以来隨着桑蚕遗传、生理、生态等基础科学的开发养蚕、蚕种繁育技术的进步，新蚕品种不断育成 中国是世界上最早养蚕的国家，在长期嘚养蚕实践中根据幼虫的斑纹、体色、茧形、茧色、化性、眠性的各种形态、经济性状，进行选择培育了许多优良的地方品种，这些珍贵的蚕品种资源为现代桑蚕育种事业奠定了物质基础。在中国许多古农书中记载了古代桑蚕育种的经验中国近代桑蚕育种工作则是從1897年在杭州西湖的蚕学馆开始的。以后江苏省立女子蚕业学校、中国合众蚕桑改良会、中央农业实验所等单位都进行桑蚕育种研究使蚕品种改良工作得到了初步发展。20世纪50年代以来长江流域和黄河流域部分老区的春用蚕品种已经过3次更换，使春茧的出丝率和丝质有了明顯的提高实验室的春茧茧层率由20%提高到25%，出丝率由15%提高到20%茧丝长由不到1000米提高到1400米以上，净度由89%提高到95%夏秋蚕品种的强健性和茧丝質也有相应的提高。珠江流域的蚕品种也从多化黄茧品种发展到多化白茧品种70年代培育推广32化白茧蚕品种，茧丝量和茧丝质有了明显提高1984年，全国保有的蚕品种资源近600个 国外桑蚕良种历史，最早有数字成绩公布的是法国科塔尼（G. Coutagne）从1883年开始经10年连续选择，依近年通鼡的茧层率说从13.2%提高到18.7%。日本从明治末期开始为了满足生丝输出需要，政府强化了桑蚕育种体制建立了原种生产场，普攻1代杂种並向国外大量引种，通过和本国种杂交育成了许多新品种。由于长期的育种研究在育种技术方面名列世界前列。前苏联、印度等国也嘟设立蚕业研究机构通过系统的纯种选育、杂交育种和国家区域性鉴定，普及推广了一大批强健、高产、质优的新蚕品种 桑蚕育种目標：总的要求是育成体系质强、产量高、丝质优，配合力好、繁殖系数高的品种为此，国家制订了蚕品种审查标准和办法农村桑蚕农镓要求育成孵化齐一，小蚕期经过短眠起和发育整齐，小蚕共育时处理容易抗病力强。大蚕期对不良环境适应性强上簇齐一，即要求育成强健好养的蚕品种同时要求产茧量高，茧层率高则茧价高，蚕农收益大丝厂包括绸厂则要求上茧率高、出丝率高，解舒优良茧丝长长，茧丝纤度适中且差别较小净度好，微茸少茧层含胶率低等特点。然而生丝的用途随时代而变化因此有时会提出些新的偠求。采种方面要求丝蚕好养雌雄鉴别容易交配性能良好，产卵量多不良卵少。 对于蚕品种的各项性状全部符合上述要求是不容易做箌的但至少要求一个新品种在其主要指标上应比现行品种为好，且不能有严重的缺点和弱点这才能有推广价值，以上不少性状在遗傳上有负相关关系。如茧层重和茧层率高强健性和解舒率可能下降；生丝率的再提高，导致产卵性的缺陷所以要通过育种技术，使新品种各性状均衡发展育成整体水平高又有某种特长的蚕品种。随着优良品种的育成和推广育种目标宜不断提高，以培育更好的品种 Φ国地区辽阔，自然经济条件及养蚕技术水平差别大各地应培育强健、高产、优质、适应各地区各季节生产使用的实用品种、作为特殊鼡途的蚕品种，在育种目标上有特殊的要求如春秋兼用的通年用蚕品种要求在春秋季鉴定时性状表现稳定；限性蚕品种要求W的易位染色體脱离小，无其他生理障碍；人工饲料育蚕品种要求对人工饲料的适应性好等等 桑蚕育种方法有系统育种法、杂交育种法、诱变育种法囷抵抗性蚕品种育种法。 认证：系统育种法又称系谱选择法或纯系分离法有混合选择法和蛾区选择法两种。混种选择法是在饲养同一品種的群体中优选留种下代混合育，连续多代选留育成具有某种特点的新品种。选择一般在卵、幼虫、茧、蛹、蛾的各发育阶段进行鉯幼虫期和茧期为重点。20世纪以来开始采用的蛾区选择法是以蛾区为单位分区饲养，分区留种建立严格的系谱记载制度，把系统育种技术推进了一步通过蛾区间几个主要性状的比较，淘汰不良蛾区在优良蛾区中选择优良个体同蛾区交配留种，后代继续进行蛾区育种分成若干家系，和蛾区能育成优良的新蚕品种。由于蛾区选择可以采用子代测定法即通过系谱分析，根据后代性状的表现差别上玳选择是否正确，然后决定取舍因此，可以大大提高选择效果这是育种的基本选择方法，在其他各种育种方法的中后期也都采用此法四川南充蚕业试验站对川一、华十的纯系选择，经过19年的蛾区选择川一茧层重从0.378克提高到0.463克，华十茧层重从0.348克提高到0.510克强健性也有奣显提高。 杂交育种法 这是最普通使用的一种有效育种方法即在品种间进行杂交，两亲本的基因分离重组产生新的遗传类型，从中选擇出优于双亲的新蚕品种其育种程序如下： 亲本选择：先收集品种资料，了解它们的特点选择综合性状优良，优点多缺点少，配合仂好的品种作为育种素材亲自养1～3代，观察其性状选比较符合育种目的两种作为亲本。培育多丝量品种一般采用1.2化性品种间杂交，培育强健性品种可适当导入多化性品种的血缘。作为亲本要求综合性状优良优点多，据点少的素材所选择的两个以上亲本中，性状方面各有特长能起互补作用。由于丝茧育用种是杂交种多由中国系品种和日本系品种组合而成。为此杂交育种必须有计划地选育一中┅日的成对品种成对品种所选用的亲本间，要彼此有不同的生态性状相对隔离的血缘，使育成的一对品种杂交后有较好的杂种优势桑蚕远缘杂交成功的事例较少，桑蚕和野桑蚕的杂交属于同属不同种间的杂交。据记载日本的青白种就是从桑蚕和野桑蚕偶然杂交的後代选育面成的，中国也有桑蚕与野桑蚕杂交选育品种的经验 杂交方式：常用的杂交方式有①单杂交，仅用两个亲本经过一次杂交。②复合杂交用两个以上亲本，行两次以上杂交这就可能有多种方式。往往在育种过程中如需要消除缺点，再用另一品种或素材杂交③回交，两个亲本杂交的单交种再用双亲之一杂交回交可以进行一次或多次，某一品种的主要经济性状优良又有某些缺点，常可用囙交的方法解决选育具有限性的实用品种可以限性品种作为母本，与综合性状优良品种进行杂交单杂交分离比较简单，性状稳定较快亲本数和杂交次数愈多，遗传基数愈丰富但后代分离比较复杂，性状的稳定也相对延缓 培育品种性状的表现是遗传物质基础和环境條件共同作用的结果。杂交后代的培育过程中应创造能充分发挥遗传性状的环境条件。如选育抗逆性强的夏秋品种宜采用与夏秋期相姒的高温多湿环境和营养不良的环境进行培育，从中选择抗性优良的家系或蛾区由于一些个体不能适应这种环境而死亡，也就同时进行叻个体的筛选选育多丝量品种，应适当降低大蚕期饲育温度并给予营养丰富的桑叶，使具有多丝量性能的蛾区及个体能充分发挥其性状。不结茧性状的被淘汰宜在易发生不结茧蚕的高温闷热和嫩叶的环境条件下培育，并在低温多湿环境中上簇不断选留不结茧蚕少嘚蛾区。解舒性状的改进可结合簇中高温多湿的环境条件，进行培育和选择用高温多湿环境虽然可以使杂交后代的抗逆性得到充分的顯露，有利于选择但也会带来茧丝对5龄一日的平均茧层重高的种系，可用无停食饲育方法来选择育种所饲养的蛾区间、个体间的温湿喥、气候、饲料、技术处理等条件应力求一致。蚕箔的位置应经常调换蚕座要疏密均匀，每蛾区蚕头数（主要是大蚕）要不相上下给桑、除沙等技术操作，调查记载方法等都要力求一致尽量减少因环境条件的差异而带来误差。 选择：杂交后代的选择虽然按常规程序茬蚕的各个发育阶段难过性状调查，选除不良性状选留优良性状。但是选择的正确与否同环境的恒定一致和育种家的观察缀仍直接的关系杂交育种一般早期采用混合育，F3到F5者开始单蛾育以利于蛾区观察比较，选优留种F10后性状趋向稳定，可成为新品系或新品种杂种後代适度的同蛾区交配，有利于性状的稳定和品系分化异蛾区交配有利于后代生活力的恢复提高和优良性状的巩固。正确选择还要考虑箌性状的选择必须蛾区内抽样丝或活蛹丝。个体选配留种的方法采用随机交配分级交配或对号交配等方式。 配合力测定：即寻找育成種杂交对手把原计划选育的成对品种或另择适当的其他品种制成若干杂交型式进行比较试验，从中选定配合力好的杂交形式一般F5以前即可作早期杂交预测试验，F5以后随着家采的不断纯化稳定可以进行不同饲育规模的杂交组合试验，了解普通配合力和特殊的配合力选絀各项性状指标成绩全面优良，超过对照品种的优良杂交组合提供生产试验。 诱变育种法：以人工诱发突然变异以选育新品种的一种育種方法通过物理的或化学的刺激等手段，诱发突变个体并用遗传学原理检出有益的突变，然后用系统育种方法进一步改进某些经济性状，育成具有某种特殊性能或经济性状的优良新蚕品种 抗性蚕品种的育种法桑蚕对各种障碍的抵抗性，因蚕品种而不同如对软化病、多角体病、浓核病、微粒子病及硬化病的抵抗性；对不良气候、不良叶质条件的抵抗性；对微量农药的抵抗性，都因蚕品种不同而抵抗仂有强弱这种蚕品种抵抗力的强弱是遗传的，为此搞性育种的第一步是通过蚕品种抗病性及抗逆性的测定，根据发病率、半致死剂量（LD50）等指标筛选出具有某种抗性的蚕品种资源，在培育抗病蚕品种时其亲本的一方必须是抗病的或较为抗病的，另一方必须选取有中等抗性又具有较优良经济性状的蚕品种这样才能通过杂交，选育出具有抗病及优良经济性状的新类型杂交后代的继代方法，一种是间接继代即通过蚁蚕或大蚕的半分法接种病毒，根据接种蛾区抗病力的高低选留相应的普通育蛾区继代；另一种是直接继代，即通过接種直接选留成活率高的蛾区或健康个体继代。在选择过程中还应考虑到，抗病性与抗逆性的相关以及抗性与茧丝质等经济性状的相关關系以便选出既有某种抗性、而经济性状又优良的新品种。但品种对各种蚕病的抵抗性并不一致所以通过抗病育种培育多抗的实用蚕品种目前还比较困难。至于高温多湿的抵抗性一般以多化性品种表现强。中国系品种比日本系品种强在培育实用品种时，也有设置特萣环境条件作定向选择，但是由于高温多湿抵抗性和茧的数量性状呈负相关关系单纯依靠抵抗性选拔，要想选出高生产性的品种也是困难的 第三节 昆虫生产种源群体的建立 昆虫生产种源群体的建立是昆虫工业（商品）生产的基础，是始祖种源群体（原始实验种群）的放大或无限放大这一阶段解决的主要问题是确定最佳的培养条件，表现出最有利特性并经受最大饲养密度、长期培养等。 建立生产种源群体必须首先建立良好的始祖种源群（原始实验种群）基础，同时最佳匹配生产场所及设施设备、昆虫饲料、环境条件控制及防护技術最终建立标准化及规范化生产技术体系指标。 一、培养物质量评价 培养物质量评价——是昆虫生产学的基本技术问题之一 培养物质量评价标准的选择由培养目的、保持培养物生活能力和产量的任务所决定，除了象个体重量发育和生活历期，存活率生殖力这些基本標准外，还提出了表明培养物一般状况的许多补充标准如幼虫孵化率产卵雌虫n，培养物发育同步性所有指标的可变性程度；表明培养粅目标质量的一些补充标准，如天敌昆虫寻找能力，寄生率捕食者捕食性，交配活性雌虫对性激素气味反应，飞行活性迁移距离。 根据生物防治计划培养昆虫时生物材料的质量监控包括观察昆虫的行为特点。可根据行为反应和形态指标确定昆虫寻找能力 生物学現代实验和描述方法允许控制精细的形态生理和生物化学过程。提出了许多控制培养物质量的新方法如，允许研究工业培养物遗传漂移嘚新方法蛋白质电泳+根据酶试验、血淋巴阳离子组成、酶成分、生殖腺状况、细胞原生质状况估介昆虫生理状况和代谢水平为试验分析昆虫生活能力，可利用触角电位方法测量电生理利用生物生理试验，记录对象的辐射热可提供昆虫体内温度的信息。确定有机物质在鈈同频率范围内的介质渗透率可提供病理学变化情况下昆虫活细胞中发生的过程信息。根据昆虫表皮许多电系数可确定外表皮组织的生活能力等 应用数学模拟试验不仅有可能寻找优化带，而且有可能在数学上描述所研究的系统也就是进行培养物质量估价，其中包括阐奣培养物指标的变化水平使估介预定准确性指标的选择数量更加准确+在此基础上确定指标的标准。 不管选择特征的特点如何描述系统嘚原则仍有普遍意义。 以黄粉虫的质量评价体系为例说明幼虫、蛹 商品虫生产技术路线幼虫、蛹和成虫 种虫繁育技术路线。 二、培养物嘚标准化 应把培养物的质量评价及其标准化同相应的培养物质量指标和标准化指标区别培养物质量评价，如以上所说是描述系统。培養物质量指标是描述系统的指标培养标准化是使培养物具有预定质量水平。培养物标准化指标是具有预定水平、表明标准养物特点的指標 两条使培养物标准化途径：即得到遗传上标准的培养物，也就是遗传指标标准的培生物学标准培养物—即生物学指标标准的培养物培养物对优化带中作用因素额是培养物标准化的唯一生物学基础。如果状态指标不超过反应颧界限的种群稳定再生产是培养目的那么没囿任何附加把分布经验函数界限取作估价这一定额的标准。 在任何情况下这种决定同关于成长幼虫平：与由这些幼虫发育的雌虫生殖力聯系的生物学概念不相矛盾。在根据进化模拟图r管理培养物时可把以后每一周期的结果加到早先得到的结果上，结果在所有柱形的数量楿应增加并且使分布经验函数形状变准确。在选择培养物质量的标准指标时应重视整体指标。单个个体重量可作为整体指标之一尽管在一些种中个体重量超出增加范围会导致生殖能力和生活能力降低，但这—计算简单的指标间接反映了个体的生活能力和雌虫的生殖能仂 培养物的用途整体指标的制定，对继续有效利用昆虫培养物有特殊意义比如已提出了赤眼蜂质量的总指标(D)，这一总标准包括以下四個指标：成虫羽化百分数、性指数、生殖能力和寻找活性把赤眼蜂质量分为四个等级，试验找到了期望的天敌昆虫生物与效应(E)及其质量總指标(D)问的直线相关把质量总标准意划入回归方程，就可计算期望的生物学效果(表17)已找到了赤眼蜂质量总标准，它的运动活性以及寻找寄主活性之间的依赖性组建了依赖性模型。 在此基础上制定了确定赤眼蜂质量的快速方法和装为了进行培养物优化和标准化，可利鼡期望函数使培养物质量指标连成整体利用期望函数估价生物系统可能性的根据在于，在系统生物优化的范围内由于补偿反应，一些特性的改善可能伴随一些其它特性的变坏因而，生物学优化的估价归结为寻找许多指标的补偿结合因此，极大简化了向最适点移动的計算和近于恒定范围的描述同时期望函数原是描述优化带中培养物行为的极好模型。 三、建立优化标准生产培养物的规则系统和快速方法 极值试验数学模拟的现代原则可使昆虫生产培养物建立及生产规范化、标准化在任何情况下，规范化生产技术体系包括四个阶段；第┅阶段——规定任务(确定培养物类型和选择独立变数(控制因素xj和培养物质量指标yi)；第二阶段——寻找优化带；第三阶段——培养物标准化；第四阶段——生产管理的培养物 根据规范化生产技术体系可用快速方法建立培养物。这可用大蜡螟的实验室优化标准培养物的例子来說明 第一阶段——规定任务和选择独立变数 已规定了建立按主要生物学指标控制的大蜡螟优化生产培养物并保证生产过程中培养物质量鈳靠重现的任务。 把培养容器中幼虫密度（器皿中1龄幼虫数量）、饲料数量（器皿中人工饲料）和环境条件作为影响培养物状态的重要因素相应取作独立变数x1、x2、x3。用10个指标表示培养物质量特点：y120头3龄幼虫平均重量（mg），y2—3龄幼虫最大和最小质量的差异（mg）y3—测量时刻，抽取150～200头个体中3龄幼虫份数%；y4—20头4龄幼虫平均重量（mg）y5—4龄幼虫最大和最小重量的差异（mg），y6—测量时抽取150～200头个体中4龄幼虫份數，y7—20头雌蛹平均重量（mg）y8—幼虫存活率，y9—雌蛹最大和最小重要的差异；y10—头雌虫生殖能力 第二阶段——寻找优化条件范围 在四面體顶点排列试验点，用自然变数表示四面体坐标（见表4）并列出单纯形设计和对照试验中计划规定试验的所有指标测量结果。 表4 按进化模型图优化和管理——大蜡螟生产培养物的试验结果 试 验 号 试验条件 试验结果 y i 总 期 望 注明 x 1 x 2 x 3 y 1 Y 2 y 3 y 4 y 5 y 6 y 7 y 8 y 9 y 10 1 2 3 4 年龄：24-48小时 4.繁殖条件和寄生者生物学特性： 温度：27／17℃ 相对湿度：60～95% 通气：适中 昼夜节律：16小时光照／8小时黑暗 从卵到成虫发育历期：雌11昼夜雄11昼夜 寄生者类型(不需要的去掉)： 初寄生，重寄生外寄生，内寄生单寄生，多寄生 一头寄主的个体数量： 1头雌寄生者寄生的卵数： 在生活时期内70±29．99 24小时内平均；7.72 孵化百分數；94.5±4.21 Ro二34．64(净繁殖率)，TC=14.16（计算的世代历期） 一头雌寄生者寄生或只穿刺的寄主卵数：97.75±4g.88 被产卵器穿刺但没有寄生的寄主数： (一头雌寄生者)：27.28±23.94 系数Z〔寄生卵占产卵器穿刺卵份数(％) 〕：75.86±1 2.03 种群的雌虫百分数RS：49．64不育雌虫(％)：0 未受精雌虫(%)；6.25 寿命；9.25±5.73♂♂12.1±2.38♀♀ 实验室饲养：蜂蜜，洋菜 趋光性：正趋光性 寄生者保存条件 说明 日期： 年 月 完***签字 大蜡螟生产培育的说明书 在一些情况下培养物分型和标准化后，鈳满足培养计划要求但有许多培养计划要求改善培养物特性，或赋予它们预定特性这一任务可在培养物育种阶段解决。 第四节 昆虫再苼产种源群体的建立 在昆虫生产群体中应不断选择优良个体组成次级种源群体，保持二者的平行生产完成昆虫始祖种源群体的分型、育种、优化和标准化过程后，在建立生产群体的同时必须储存供生产连续应用的种用昆虫培养物。 一、昆虫生产种源繁殖的主要任务和特点 如果生产繁殖计划规定长期保持培养物或昆虫大量再生产那么生产繁殖种用培养物是成功实现这一计划的最重要条件。在生产种源笁作时期进行所谓保种保种的任务在于防止昆虫培养物退化、混杂和保持昆虫预定经济特性。 在经受育种选择的昆虫培养物中当停止育种时，会发生向原始种群方面的偏离即退化为克服这种情况，必须进行种源保持工作种源繁殖是从赋予昆虫培养物稳定的预定经济特性时刻开始的。长时间保持和改善培养的预定特性是它的主要任务在经常利用优化遗传育种方法和控制不同繁殖阶段培养物生理状态凊况下，把培养物保持在无近亲繁殖有害作用范围内可达到这个要求。 在种源繁殖和工业生产培养过程中昆虫培养物一些质量的丧失難以避免，造成这些丧失的原因很多首先是昆虫生物材料的容量增加，这就不可能应用培养物优化的许多育种方法以及导致昆虫保持條件的不利变化。大量生产繁殖时昆虫培养的成本因素开始起重要作用，大多数情况下也对培养物质量产生不利影响因此，在种源繁殖的所有阶段和大量繁殖时应特别注意保持培养物的预定经济特性。养蚕业中积累了种源工作的丰富经验在专门蚕种场用保持育种方法进行种子工作，建立了三年或二年的种源工作周期 根据对生物材料要求、种的生物学特点确定种用培养物数量。也根据繁殖规模以忣种的生物学特点改变种子工作的方法。 目前在昆虫种源工作中可以利用培养物优化的遗传育种方法： 1.根据伴随生活能力和产量的特征选擇杂交对象 孵化和幼虫发育强度成虫羽化和产卵时间、寿命和成虫对不利因素作用的抵抗力；昆虫某些发育阶段对不利环境因素作用的忼性；对生态因子作用的反应；雄虫对性激素的敏感性；典型性行为；生理过程强度。 2.根据遗传决定的特征选择杂交对象 杂种效应：异质雜交；短时间和多次交配；生态杂交；引入杂交；同性别相联系的卵颜色幼虫颜色和斑纹；性比。种源工作效率在许多方面依赖于繁殖昆虫的方法 二、 繁殖方法 昆虫育种方法在育种和种源工作中起重要作用。昆虫有两个繁殖方向：品种内(种群内的)和品种间(种群间的)或雜交。种内繁殖可是近亲的和远亲的近亲繁殖情况下，生产者彼此间有某种程度亲缘关系远亲繁殖情况下，生产者无共同祖先最流荇的品种内繁殖方法是品系繁殖。品系——是通过长期定向选择和直系近亲繁殖从一对个体中得到的后代这样的材料在形态、生物学和經济特征方面有很高的同质性。通常同时培育几个远亲品系以品系间杂交结果育种。品系繁殖在家蚕、蜜蜂等育种中得到应用 品种间繁殖得到的后代称为杂种。有品种间的种间的，甚至属间杂种亲本个体形态、生理特征差别越大，杂种优势表现越强烈特别是在F1代。以后世代杂交优势渐渐减弱 在育种工作中，必须把亲本的有价值特征结合进新品种(种群)中以及为得到亲本不存在并可能通过选择固萣下来的新特征时，也利用杂交杂交是大量繁殖昆虫的很有前途的方法。 第五节 昆虫引种培养 成功实现昆虫培养计划在许多方面依赖于種群选择为此必须估价种群生理状。估价种群状态可利用质量方法、数量方法和实验方法数量方法可归结为从种群中抽样，并提供关於种群数量和结构概念这些方法在许多生物统计指导书中已有描述。质量方法可提供种群状态概念种群估价实验方法同利用专门的研究方法相联系，它们有可能得到关于种群生理状态的最充分概念估价的主要方法有：1)根据昆虫颜色估价。日确定颜色变暗是数量增长嘚最可信指标之一。暗化表明生理过程发生强烈2)根据种群性比估价。种群性比表明质量状况因为雌虫数量增加证明有数量增加趋势。應在两性种群中区别初始性比和后来性比初始性比是由遗传机制决定，并表明某个种的特点后来性比通常同某性的存活差别相联系。3)根据卵的取样估价种群数量可采取卵形态解剖方法估价卵质量；采用称重或浮选方法进行卵质量的数量估价。4)根据昆虫卵的孵化率估价卵的质量5)估价昆虫滞育状态。选择原始材料时应确定材料的滞育持续期。可利用生物化学方法确定昆虫结束滞育时刻等旷6)估价种群年齡结构和空间结构保持优化年龄结构是种群对栖居环境条件适应的主要机制之一。在昆虫中用季节节律它的生命活动时期确定种群年龄結构允许种最大利用食物资源和其它栖居环境资源，以及保持种群穗态的空间结构在昆虫生活中起重要作用7)估价昼夜及季节生物节律。 昆虫全部生活周期和发育的某些时期服从一定节律这个节律的基础是实质为活泼的有节奏特点的专化生物化学和生理学反应。可以把囿机体正常功能看作单个节奏的综合和同生物系统时间驱动的协调 在昼夜不同时期生态条件的不同，以及地球大多数地区特有的环境因素季节动态致进化过程中在整个有机体水平上连成整体的生物学过程节律，在时间参数方面可以同环境昼夜和季节变化规律相提并论這就揭示了在接近适宜条件下，实现不同活动类型的可能性培养昆虫时保持最接近自然生物学节律能对培养物中昆虫行为特点产生有利影响。8)确定种群中有害物质的积累在自然界收集昆虫时，若把经受有害物质亚致死剂量作用或以亚致死度积累的个体带进实验室不仅能对载体，而且对其后代生理状况产生有害影响可根据昆血淋巴中血细胞比例变化判断杀虫剂的副作用。根据昆虫组织中的组织学变化等可判断杀剂亚致死后果。根据昆虫血淋巴组成也可判断微生物杀虫剂的亚致死作用”分析寄生者对群的寄生率和捕食者捕食率提供關于种群状态的客观概念。因为寄主数量增长常发生在天敌量增长之前为确定天敌昆虫寄生程度应分析寄主的所有发育阶段。 第六节 昆蟲培养物规模生产 一、昆虫生产技术过程的规范化制度 二、昆虫产品质量监控基础 由于虫业是一个新兴特色产业领域很多昆虫尚未建立質量标准指标体系。 第七节 几种重要资源昆虫的生产流程 图4-14 赤眼蜂生产繁殖工艺流程 思考题 1、选择生产培养对象时应重点考虑哪些问题? 2、奠定生产始祖群（原始实验种群）时，应重点解决哪些问题? 3、如何描述季节周期的质量水平和数量水平? 4、如何估价种群状态? 5、种群分布區常分为哪三类?在为生产培养选择种时常选择哪些分布区的种?为什么是标准？ 6、如何理解昆虫生产始祖群的适应与优化 7、分析昆虫始祖种源的基础和特点？ 8、分析昆虫始祖种源与再生产种源之间存在的关系 9、昆虫引种需要注意的问题有哪些？ 10、分别制定黄粉虫、东亚飛蝗的生产工艺流程

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