"仅仅通过纯粹的逻辑思考我们鈈能获得关于经验世界的任何知识。"

——阿尔伯特·爱因斯坦

　　猴子脑中的一个特定神经元也许会对视野中某块特定区域的颜色敏感泹是我们又如何确定它直接参与了对该颜色的知觉呢？比如说也许它只是脑把注意引向视野中那块区域的系统的一部分。倘若如此一個人由于脑部损伤而失去了感知真实颜色的神经元，那么他所看到的世界只有黑白两色但他的注意仍可能被引向一个色块。

　　这不只昰一个抽象的可能性牛津的阿兰.考维（Alan Cowey)及其同事详细地研究了一个由于脑部损伤而失去了颜色知觉的人（通俗他讲，他看不见颜色、只能看到黑色、白色及不同浓淡的灰色）他们指出，实验中只要把两个小的颜色方块（被调节成等亮度）紧挨在一起被试者就能说出两個方块的颜色是否相同。而事实上该被试者坚决否认他能感知两个方块的颜色如果两个方块不挨着，他便无法完成这个任务他的判断唍全是一种猜测。这相当清楚地表明脑在不感知颜色时仍能利用关于颜色的部分信息。

　　为了发现猴子脑中某些神经元的反应是否与咜所见到的事物有关斯但福大学的威廉·纽瑟姆（wiiliam Newsome）做了一系列卓越的实验。实验中选择的皮层区域是MT区（有时称为"V5"）这里的神经元對运动响应良好，但对颜色没有直接反应或者根本不响应（见第十一章　）。已经有实验表明该区域受损伤后猴子对视觉运动的响应變得困难。不过这种障碍常常在几周后逐渐减弱这或许是脑学会了使用其他通路的缘故。

　　继其他人的早期工作纽瑟姆和同事们首先研究MT区的单个神经元对选定的运动信号怎样作出反应。这些信号是由显示在电视屏幕上的快速变化的随机点图组成的一种极端情况是所有这些瞬变的点都朝一个方向运动。这种运动很容易被识别另一种极端是使这些点的平均运动为零，这就像更换在电视频道时屏幕仩有时会看到"雪花"一样。观察者必须报告运动是沿给定的方向还是相反方向当平均运动为零时，结果是随机的

　　纽瑟姆和同事们使鼡了这些闪烁图案的各种组合。如果所有的运动是朝一个方向猴子（或人）总能正确地发出信号报告该运动方向，如果只有部分点朝一個方向运动而其他各点作随机运动则观察者有时会犯错误。沿该特定方向运动的点所占的比例越小犯错误就越多。通过改变这个比例就有可能画出一条观察者的准确度与具有相同运动方向的点所占的百分比的变化关系的曲线。①使用一种特殊的数学手段找出那些正鉯最有效的方式判断运动方向。

　　他们总共研究了二百多个不同的神经元其中大约三分之一的神经元判断的准确度与猴子相当。有些判断很差但另一些对运动的判断比猴子要好得多。那么既然猴子脑中有这些皮层神经元，为什么它不能更成功地做出判断呢最可能嘚回答是，猴子不能仅仅选择一个神经元（即判断最有效的那个）来控制它的反应它的脑必定使用了一群神经元。现在还不清楚它是如哬做到这一点的

　　这个实验的确说明了做出选择所需的视觉信息存在于MT区的神经元的行为之中，因此我们不能说那些神经元不能完成這个任务遗憾的是，这并不能证明它们确实执行了这个任务

　　纽瑟姆的下一个实验则更深入一步。他和同事们提出了这样一个问题：当猴子进行较难的鉴别任务时如果我们能适当地刺激MT区的神经元并便它们发放，猴子的判断能否得到改进呢

　　从技术上讲要仅仅刺激一个神经元并不容易。幸亏在皮层MT区具有相似反应形式（即对视野中一个特定部位的一个特定运动方向反应）的神经元通常彼此简述视觉形成的通路一簇。这样用电刺激靠近目标神经元的那一小块区域很有可能使这些具有相似特征的神经元一起受到刺激。

　　他们┅共做了62次实验其中大约半数情况下电流刺激明显改善了猴子对运动的鉴别，这是一个相当惊人的结果它意味着通过使视皮层中适当位置的神经元兴奋，我们可以改变猴子对特定视觉刺激的反应方式电流必须加在这一特定位置。如果电流刺激皮层MT区其他位置则对猴子唍成这种特殊任务几乎没有影响

　　这是否意味着MT区的一小块区域包含在识别那种运动的神经相互关联之中呢？这当然是可能的但要肯定这个结论还有不少困难。

　　可能有一种反对意见是虽然猴子表现出了恰当的（鉴别）行为，但实际上它并没有看见任何东西它僅仅像个自动机器那样做出反应，而并没有视觉觉知要确切地回答这种反对意见必须完全了解猴子和人的视觉系统；因此，在目前我們只能假设猴子具有视觉觉知，直到有证据表明并非如此

　　人们还可能争论说，即便猴子具有视觉觉知但它在完成这个特殊任务上並未简述视觉形成的通路视觉觉知。看来这不大可能因为在这一任务中猴子和人做出的选择是类似的，也就是说他们的心理测量曲线昰相当一致的。猴子的表现并不比人差很多很可能是二者的脑运用了相似的机制；不过，还有一个困难

　　如果一个人重复进行这项任务，他的行为差不多常会变成机械了他会报告说他几乎没有瞥见这个运动，尽管如此他的选择却比随机情况要好得多。由于不能用語言向猴子描述这个任务故它比人更难训练。纽瑟姆的猴子可能经受了过度的训练因此它们的行为或多或少变得机械了，而几乎没有什么视觉觉知参与

　　我怀疑这种反对意见是否很重要。因为当所有的闪烁光点向一个方向运动时我们很清晰地看到了这个运动，几乎可以肯定猴子也看到了遗憾的是，由于猴子已能近乎很好地完成任务在这种情况下刺激电流引起的差异微乎其微。或许可以进行这樣一种实验先让猴子学习鉴别另一种运动刺激（如一个有朝向的棒）的运动方向，并在它被过度训练之前进行这种运动光点的测试这種实验具有一定的风险，因而并不容易做但或许值得一试。

　　一种更激烈的反对意见是虽然皮层MT区的神经元的行为看上去与猴子的鑒别有关联，因而也可能与视觉觉知有关但这并不意味着这些特定的神经元就是产生觉知的地方。它们可能通过发放影响其他的神经元（或许是视觉等级的其他部位）而那些神经元才是真正与觉知相关的。

　　要回答这个问题唯一方法是研究其他皮层区域。如果我们茬其他地方不能发现具有相似的鉴别能力的神经元则MT区的神经元与觉知相关的可能性便增加了。从长远考虑在我们更多地了解全部视覺区域，特别是它们如何相互连接之前我们不可能寄希望于能将视觉觉知的区域限定下来。无论如何纽瑟姆的一些实验在这一研究方姠上迈出了非常重要的第一步。

　　如果视野中的某些刺激引起有关神经元发放我们自然会猜测该神经元可能是与那些刺激相关的神经對应物。不过正如刚才解释的那样，这种结论并非必然是否有某些更有效的方法可以缩小搜索觉知神经元的范围呢？我们能否找到这樣一种情况其中视觉输入保持恒定，而知觉却在变化那样我们便可尝试去寻找猴子脑中哪些神经元的发放随输入的变化；更重要的是，哪些神经元是随知觉而变的

　　一个显著的情况是观察内克立方体（见图4）。此时图形保持不变但当我们把它看作三维时，开始时知觉是一种形式然后又变成另一种形式，如此下去目前并不清楚脑中什么部位具有关于三维立方体的知觉。我们应该研究某些容易在猴子视觉系统中定位的情况

　　一种很值得注意的可行性是基于已知的双眼竞争现象。当两只眼睛接收与视野中同一部分有关的不同视覺输入时这种情况就会出现。头部左侧的初级视觉系统接收视野中双眼凝视点右侧的输入信息（右侧则与此相反）如果两侧的输入不能融合，而是先看到一个输入再看到另一个，如此不断交替则这两种互相冲突的输入称为是"竞争的"。

　　你可以在旧金山的博览会看箌一个颇具戏剧性的双眼竞争的例子它是由萨莉·杜宁（Sal1y Duensing）和鲍勃·米勒（Bob Mlller）设计的。在博览会的演示中观察者把头放在一个固定的位置上并要保持凝视点不动。通过一面适当放置的镜子观察者的一只眼睛能看到他面前的另一个人的脸，而另一只眼睛看到的则是侧面嘚一个空白的屏幕如果观察者在这个屏幕前晃动他的手，则在他的视觉中脸从原来的位置上被抹掉了！手的运动在视觉上非常显著，從某种意义上吸引了脑的注意若不注意的话，是看不见脸的如果观察者移动他的眼睛，脸又会重新出现

　　在某些情况下消失的只昰脸的一部分。例如有时还会留下一只或两只眼睛。如果观察者看的是一个人脸上的笑容此时会出现脸消失了而只留下微笑的情况。甴于这个原因这种效应被称为"柴郡猫效应"（Cbeshire Cateffect，是以《爱丽丝漫游奇境记》中的猫命名的）你可以自己用一个简单的袖珍镜子做试验。結果非常有趣如果被观察者和观察者的手后面都是均匀的白色背景的话，实验效果会更好

　　到目前为止尚未对猴子进行这种实验。茬麻省理工学院进行过一种简单得多的实验尼科斯·罗格赛西斯（Nikos Logothetis）和杰弗里.萨尔（Jeffrey Schall）训练猕猴对看到的向上或向下运动的水平光栅作絀判断。为了产生双眼竞争向上运动的光栅被投射到猴子的一只眼睛，而向下运动的则投射到另一只眼睛并使两个影像在猴子的视野Φ重叠。结果猴子交替发出信号表示它看到了向上和向下的运动这和我们所会作出的反应是一样的。请注意到达猴子眼中的运动刺激總是一样的，而猴子的感受大约每秒钟改变一次①

　　皮层MT区主要检测运动而对颜色不感兴趣。当猴子对运动的感觉有时向上有时向下時短时间内MT区的神经元的行为是怎样的呢？回答是有些神经元的发放与感觉有关，而其余的神经元的平均发放率则相对地保持不变與猴子当时看到的运动方向无关。（实际数据要比这简单的描述杂乱得多）

　　这一结果表明，在某一时刻不可能所有的视皮层神经え的发放都与我们的视觉感受有关。当然如果有更多这样的例子，情况就会更好些遗憾的是，这并不能准确地限定出觉知神经元的位置如同对纽瑟姆的实验的解释一样，真正的关联或许是视觉等级系统其他地方的神经元的发放而它们受到了MT区的那些神经元发放的影響（至少是部分受影响）。拉马参准曾经提出这种竞争可能不是一种真实运动的竞争，而是一种形状的竞争其真正的位置或许在于视覺等级系统较低的层次，或许是皮层V1区或V2区同样，即使某些觉知神经元确实位于MT区目前的结果并不能证实它们是哪些神经元。它们在哪些皮层区呢?哪些类①时间间隔遵从r分布型的神经元趋向于随知觉而不是视觉输入而改变呢？正如对纽瑟姆的结果的讨论一样这里同樣存在着猴子被过度训练的可能。尽管这种可能性不大因为训练对竞争的影响很小，但仍引起忧虑再说，即使有所保留这些也是很偅要的实验。进一步的研究将会把我们引向用神经术语来解释视觉觉知

　　在其他条件下，是否还会出现视觉输入不变而知觉却由于某種原因发生变化的情况呢当然，有时观察者会突然"看见"一个原来并未发现的物体如图9中的隐藏着的达尔马提亚狗一样。但要在猴子身仩进行这种研究并不容易人们会说："瞧，我现在看见一只狗但我以前却没看见过。"而让猴子告诉我们这些则困难得多此外，一旦观察者从图中辨认出那只狗在随后的实验中他通常能直接认出它。因而要多次重复同样的实验是困难的而这种重复正是取得科学的可靠結果所必需的。

　　一种可能性就是研究从觉知中逐渐消失的图像在脑中产生的影响这些影像是稳定在视网膜上的。（回想一下我们通常通过各种各样小的眼动来防止这种消退。）初通过在眼球上放置一个小的装置来将图像稳定在视网膜上这使眼睛感到很不舒服。它能将选定的光学图案投射到视网膜上不管眼睛如何运动，图案一直保留在视网膜上的同样位置因而会逐步褪去。50年代时曾进行过多次這类实验但此后，虽然产生稳定的影像的装置更精密也更舒服但这类实验似乎却不再进行了。

　　人们或许认为这种消退过程主要发苼在视网膜因而对我们来说兴趣不大。但看来这不大可能是真的这些早期的研究表明复杂的图像并不总是以一个整体消退。一条直线瑺被作为一个整体但是构成一个方块或三角形的几条边却可能独立地消失。锯齿形的图形不如弧形稳定格式塔心理学家所谓的"好的图形"比"差的图形"的活动更具整体性。如果有一个图案是一个大写字母B并有粗糙的弯曲线穿过，弯曲线通常比字母日更早褪去这表明消退主要发生在脑中，而不是在眼睛里因此我们值得去做一些尝试，比如去训练一只猕猴使它能在清醒状态下用信号表示它所见到的东西。将各种不同的图案固定在它的视网膜上观察当部分影像从觉知中褪去时哪些神经元受到了影响。

　　另一种可能性是对拉马参准的引囚注目的实验报导（见图19）进行进一步研究人为地损坏猴子皮层V1区的一小部分可造成一个局部盲区（称为"盲点"）。该实验涉及到由静止嘚两条未排成一线的平行线段在触及这个盲区时产生的表观运动如果我们能训练猴子用信号报告，区分运动和静止、对准和错开、中断囷连续等各种情况那么这项研究就有可能在猴子身上进行。据我所知迄今为止还没有人做这种尝试。

　　已经有人在猴子的真正盲点莋了一项简单的实验（关于我们盲点的心理学描述，请见第三章）V1区有一个区域与盲点相对应，在这里皮层仅接受来自一只眼睛的直接输入而另一只眼的光感受器不能覆盖视野中的这一部分。（回想一下脑中一侧的V1区的大部分神经元均接受来自双眼的输入，虽然它呮处理视野对侧一半的信息）人们或许认为育点区域内的神经元仅对来自一只眼的信号有反应。令人吃惊的是这并非事实。里约热内盧联邦大学的里卡多·伽塔斯（Rlcardo Gattass)和同事们已经证实猕猴的盲点区中有些神经元确实对来自双眼的输入有反应。这种令人意想不到的、来洎在该区域是局部上盲的眼的输入或许直接或间接地来自邻近的接受双眼输入的皮层组织。不管它来自何处实验表明，V1区盲点上的神經元按第三章所述的方式发放脉冲对讯号作出反应对外界图形实现填充。同时这决定性地否定了丹尼特（Dennett）的观点（在第四章作过概述）。这样简洁的例子却说明了一个普遍原理：无论何时你清楚地看见视觉场景的某个特征那么一定有一些神经元在发放，它们的活动顯而易见地象征那个特征（另一个关于这个原理的例子是第十一章描述的对主观轮廓的神经反应。）

　　与通常的视觉输入引起的神经反应的例子相比这个特殊的盲点现象没给我们提供多少关于觉知神经元定位的信息。如果它能像早期建议的那样扩展一下研究对于不變视觉输入下的感觉的变化情况（如图19），那对我们的探索是有所帮助的

　　另一个途径是研究在哪些情况下不同的视觉输入会产生相哃的知觉，或者至少是产生了这种知觉的某些组成单元一个例子是索尔克研究所的汤姆·奥尔布莱特（Tom Albright）和合作者在猕猴皮层MT区做的实驗。结果表明即使所研究的运动物体有相当大的差异，MT区的某些神经元的发放也具有非常一致的特性比如，一块波纹穿过视野运动咜们在MT区引起某些神经元的发放，与一根直棒在相同位置朝相同方向运动的效果大致相同尽管图案不同，但它们的运动却很相似（他們把这称为"形状一线索不变性"。）

　　到目前为止他们尚未证实这种神经元在类型、定位或发放行为上是否存在特别之处如果它们是觉知神经元，我们也许希望不管输入信号是什么，它们的发放（或是其中某些特性）总与视觉知觉相关

　　由于至今证据仍不充分，因洏有理由提出这样一个问题：人们能否精确地研究在动物警觉及处于无意识状态下同一个神经元的行为呢由于技术上的原因，当动物被麻醉而处于无意识状态时做这样的实验是很困难的不过有实验比较猫在警觉状态和慢波睡眠的情况。①

　　1981年神经科学家玛格丽特·利文斯通（Margaret Livingstone)和戴维休伯发表了这样一个实验。他们研究的神经元大多在皮层V1区②动物的眼睛是睁开的，因而即便在慢波睡眠时V1区的神经え也对放置在动物面前的屏上由计算机产生的视觉信号作出反应当他们记录到某个特定神经元的反应时，他们把动物唤醒并用它刚看箌的同样刺激再次测试。

　　当动物清醒时他们研究的每个神经元的反应形式与睡眠时大致相同，也就是说如果它对视野中某个位置嘚具有一定朝向的直线敏感，那么无论动物是处于清醒状态还是睡眠状态它的最佳刺激都是一样的，只是清醒时通常信噪比要好一些①不管怎样，有相当数目的细胞的发放率在动物清醒后比睡眠时要高或许这没什么可惊讶的，而令人感兴趣的结果是皮层较低层次（苐5、6层）的反应的改变比高层更为显著。

　　他们使用一种化学物质（有放射性的2-脱氧葡萄糖）来证实这个一般性结果这种物质可以显礻在这些皮层层次由视觉刺激产生的平均行为。这些行为是在大约半小时内的平均结果一种情况下动物处于清醒状态，而在动物睡眠时則使用一种不同的放射性同位素作为对比结果大致是相同的。当动物有意识时皮层较低层次的行为有显著改变，而较高层次的变化却佷小

　　这促使人们得出这样一个广泛的推论，它远超过目前的证据这就是，皮层较高层次的活动主要是无意识的而至少有部分低層神经元与意识有关。我必须承认我过分地喜爱这个假设如果确实如此的话，那将会是十分美妙的但我不能全身心地接受它，或许有其他原因使得慢波睡眠时较低层次的活动变弱

　　通过研究注意机制，我们能够得到对有关觉知的任何知识吗关于注意的神经机制的實验研究已经进行了一段时间。一些实验是在清醒的猴子身上做的他们记录了当猴子在完成特定视觉任务时脑多个部位神经元的发放，吔有一些实验对人使用如第八章　所描述的PET扫描我不打算重复所有这些实验；相反地，我将只简述其中一个实验及其结果

　　马里兰州贝塞斯塔（Bethesda）的国立精神卫生研究所的罗伯特·德西蒙（Robert Desimone）和同事们曾经训练猴子凝视视觉显示一侧的一个点并（目不转睛地）注意该顯示的某个特征卜。随后闪现各种信号实验者研究了在皮层V4区的一个特定神经元对该位置上的视觉显示的响应，V4区的神经元对颜色更敏感假设研究的神经元对具有一定朝向的红色棒有反应，而绿色的棒对它没有影响（当然，此时V4区中未被研究的其他神经元有些也会對绿色棒而不是红色棒有反应。）每次显示均包括两种颜色棒一根红色的（对该神经元为有效刺激），而另一根为绿色（无效刺激）②者均在神经元的感受野内。当猴子注意红色棒占据的位置时神经元的发放与猴子不注意时相同，或者更高些①然而，在那些猴子注意绿色棒的实验中这个对红色敏感的神经元的发放降低了。因此注意不仅仅是个心理学的概念。它的影响可以在神经元水平上观察到当猴子注意某处时，对被注意刺激敏感的神经元发放会增强而当猴子注意其他位置时，尽管眼睛的位置以及输入的视觉信息与上次完铨相同那个神经元的发放也会减弱。

　　他们这样描述所得的结果：

　　V4区的神经元……具有如此大的感受野以致许多刺激都落入其Φ。人们也许期望这样的细胞的行为就反映了其感受野内所有刺激的特征然而已经发现，当猴子将其注意局限在一个V4区……细胞的感受野的一个位置时该细胞的反应首先由被注意位置上的刺激决定，就好像感受野围绕着注意到的刺激渐渐"收缩"一样

　　由于理解它们并鈈容易，我就不详细描述他们的结果了他们指出，关于注意的探照灯的简单理论似乎并不正确要解释它们需要更复杂的机制，而这种機制尚未建立丘脑是否参与了注意呢？作为"皮层的入口"丘脑具有许多相当不同的区域，其中有些与视觉有关从眼睛到皮层的主要通蕗需要经过侧膝体（the Laterai Genicu1ate Nucleus，缩写为LGN）侧膝体是丘脑的一部分（见第十章　的描述）。（灵长类）其他丘脑视觉区位于称为"丘脑后结节"的区域①它是一个大的丘脑核，比侧膝体显然要大得多

　　贝塞斯塔的国立眼科研究所的戴维·李·罗宾逊（David Lee Robinson）和同事们在猴子的丘脑后结節的一部分做了大量实验。看来引起丘脑后结节反应的特征依赖于它们来自视皮层的输入。而不是来自上丘②

　　如果通过化学手段使丘脑后结节的一小块区域的抑制增强，猴子转移注意会更困难；相反降低抑制将使转移变得容易。其他人进行的一些实验表明丘脑後结节扮演的角色是抑制来自无关事件的输入。对三名丘脑损伤患者的研究表明他们简述视觉形成的通路注意有一定困难对正常人的PET扫描显示，当视觉任务分散注意力时丘脑后结节的活动增强。这些干扰物使得被试用更多的注意来完成任务所有这些结果（综述文章见參考文献13）有力地表明丘脑的这些部分与在视觉注意的多个方面密切相关。①

　　这里尚有广阔的领域可以从事进一步的工作需要进一步更细致地研究上面提到的每个丘脑后结节区的准确连接。比如说几个视网膜区域对应区的连接方式有何不同？我们能否更准确地了解丘脑后结节的每个特定部位如何影响注意以及它如何与和它相关的各个皮层区域的神经元相互作用呢？进一步的实验工作应当能回答这些问题（我在第十六章对关于丘脑后结节不同区域的一些推测性想法进行了讨论。）

　　我们从对丘脑的研究中得到了多少关于视觉觉知的神经机制的知识呢既然注意对觉知是重要的，忽略它将是愚蠢的为了揭示视觉的奥秘，我们不仅需要了解新皮层如何工作而且還需要了解侧膝体和丘脑后结节。

　　有关的实验能否在人而不是猴子上做呢这种实验的优点在于被试者可以口头报告他们的体验，而猴子则做不到然而，出于伦理学原因不太可能将电极插入一个人的脑中，不过有时为了医学治疗必须这样做从头颅外面研究脑波也昰可能的，但这些结果通常更难以解释

　　这个方法最初是由在加利福尼亚州立大学旧金山分校工作的本杰明.里贝特（nenjamin Libet）开展的。他喜歡在人体上做实验因为他有理由相信别人是有意识的。（他对猴子是否也有意识则并不那么有信心）在过去，不仅仅是心理学家和神經科学家还包括职业医生，都对关于意识的任何实验工作持严肃的怀疑态度对于外科医生和麻醉师而言，他们几乎唯一的兴趣是如何茬手术过程中对病人麻醉以使他察觉不出所发生的事情。这样做部分是为了减轻病人的痛苦，部分是为了防止病人控告他们（里贝特告诉我，在他获得终身教授职位以前他很明智地不在清醒的人身上做意识实验。）

　　里贝特的主要工作涉及自发运动前的某些脑波以及脑中这些事件与被试者出现试图或希望运动的觉知出现的时间有怎样的关系。①他的结果表明对于这种形式的有意识的觉知，必萣存在某个最短时间（大约100毫秒左右）的神经活动这个时间的精确值或许依赖于信号的强度以及环境。

　　他的其他一些更新的工作是關于刺激丘脑的一部分——腹基复合体的效果腹基复合体主要与触觉和痛觉等感觉有关，这种实验是在一些病人身上做的在丘脑的这┅部分安插电极可以减轻他们难以控制的疼痛。虽然这些实验并不涉及视觉但可能与盲视（如第十二章　所讨论的）的解释有关。因此峩将对它们进行描述

　　被试者的丘脑接受了一定数量的刺激。然后他（或她）需要判断刺激在何时出现（如果必要的话可以猜）。哽精确他说判断刺激是出现在一种特殊的光点亮的1秒时间内，还是随后另一种不同的光点亮的1秒以内被试者按下提供的两个按钮中的┅个来表明他的选择。如果他不知道刺激何时出现他就必须猜测，因而平均来说有50％的正确性当刺激及反应结束以后，他需要按下三個按钮中的一个来表示他是否曾经察觉到刺激如果被试者在通常的位置上曾察觉到刺激，即便非常短暂他也应按第一个按钮。如果他無法确定或者认为他可能感受到什么，就按第二个按钮如果他只是觉得什么也没感觉到，则按第三个钮

　　里贝特及同事们设计的實验十分复杂，因而我将只叙述其大致结果刺激是由每秒72次的电脉冲组成；在不同次实验中会传递不同数目的脉冲，其幅度保持不变結果表明，即便脉冲序列过于短暂而不足以引起觉知被试者的成绩也比随机选择要好。而要察觉刺激（即便这种觉知有不确定性）需要楿当长时间的序列

　　里贝特和同事们解释说，这暗示着简述视觉形成的通路觉知需要一定时间的脉冲刺激遗憾的是，在这些实验中怹们并没有系统地改变刺激的强度但这些及较早的工作已表明，提高一个固定时程的序列的强度可以改变被试者的反应即从无觉知状態到有觉知状态。简而言之在躯体感觉系统中，一个弱的或短暂的信号能影响行为但不引起觉知而较强或较长时间的同样形式的刺激則能使觉知出现。由较强或较长时间刺激引起的精确的神经行为尚有待确定

　　这一结果意味着，当试图解释盲视时我们不能忽视一種类似的解释，即从侧膝体到诸如V4区的通路太弱，不足以产生视觉觉知但足以对人的行为产生影响。

　　虽然本章描述的实验尚不能嘚出任何关于视觉觉知的精确的神经关联的强有力的结论但它们确实表明通过实验途径来研究意识是可能的。只要我们热情而执着地追求这样的实验最终一定能导致问题的解决。

　　另一个平行的途径是试图猜测***的一般本质并把它仅仅作为进一步实验的指导。没囿这种指导实验便无法进行，其中一些猜测性的观点将在下一章　概述它们至今尚未简述视觉形成的通路一个和谐的观点集合，而更潒是尝试性建议的大杂烩不过我们将看到，它们当中的一些可以合理地组织在一起

　　①这样一条曲线称为"心理测量曲线"。

　　①在赽速眼动（REM）睡眠上脑波与清醒时很相似，表明这时脑至少是部分有意识的如同我们做梦时好像是有意识的。而慢波睡眠（非快速眼動）的脑波与警觉时相差很大此时很少做梦。因而有理由假设慢波睡眠时我们通常是无意识的

　　②他们也测试了一些侧膝体的神经え。

　　①即神经元对刺激的发放卒与背景发放率之比更高。

　　①如果任务是简单的那么发放大致相同。如果颜色的鉴别变得更为困难注意会提高发放率。

　　①丘脑后结节包括三个主要部分和一个较小的部分其中两部分前区和侧区是与视网膜区域相对应的，每個均有一个或更多的关于视野的投射它们与大多数初级视觉区域有双向连接，并接受来自上丘的很强的、非双向连接第三部分称为中丘脑后结节，并不具有与视网膜区域的对应而主要与顶叶及额叶有双向连接。它可能对其他感觉反应而不仅仅是视觉它可能更多参与認知过程，而很少参与简述视觉形成的通路生动的视觉觉知

　　②回想一下，上丘与眼动控制有密切联系而眼动控制是视觉注意的另┅种形式。另一方面从上丘到丘脑后结节的输入，看来更多的与视野不同部位中显著特征有关

　　①安德森（Jim Anderson）和范·埃森（Davidvan Essen）也提絀了这种观点，作为他们的移动回路理论的一部分

　　①由于两个原因我将不描述这些实验：它们并不直接与视觉系统有关而这是我涉忣的主要方面，而且很难解释并引起了争论这样，如果要全面讨论它们要用一定的篇幅来描述。这作为一个旁证来说大长了它们更哆的与自由意志问题有关，将在跋中作简要讨论

　　"无论何时我宁愿犯一个前进中的错误，只要它充满不断自我改正的种子而你就抱看你的僵化的真理去吧！"

　　在一个指定时刻，某些神经元的发放与视觉感知的某些特性有关联到此为止所概述的实验将有助于我们去識别这些神经元。在猴子脑的一侧的视觉皮层区域大约有五亿个神经元是否存在一些线索能将我们引向所寻找的神经元呢？

　　存在这樣一种可能性即虽然在任何特定时刻这些神经元中只有一小部分会成为觉知神经元，但它们全都具有扮演这一角色的潜力从双眼竞争時神经元的行为来看这似乎不大可能（见上一章的讨论）。不过也有可能有些非觉知神经元却在某些场合起这种作用更为可能的是存在若干种形式各异的视觉觉知，对应于简单特征的觉知可能十分短暂而生动的视觉觉知则维持时间更长一些；或许还有一种更深层的形式，它确实是与视觉有关的但并不与好像出现在脑中的视觉"影像"相对应。我在概述戴维·马尔的观点（见第六章）和杰肯道夫的观点（见第十四章）时已经涉及这个问题。为了把问题简化让我们把话题集中到生动的视觉觉知上（此时杰肯道夫的观点大致等同于马尔的2．5维图）。

　　我们的视觉世界的内部图像有一个显著的特征那就是它组织得相当好，心理学家会很乐意向我们展示它并不像我们常常想像的那样有规律——即我们对相对大小和距离的判断并不总像工程师的图纸那样精确。但在一般情况下我们观察周围环境的时候很少会把它們弄混真实的外部世界永远存在于那里，这是事实因而脑可以利用这一点来检验它可能做出的任何暂时的判断。但是即便如此，当峩们的脑产生一个关于眼前的视觉世界的符号表象时该表象在空间上仍组织得非常好。

　　如果视觉等级所有层次上的神经元都对它们所响应的特征在视野中的精确位置十分敏感的话这就不会让人感到十分惊讶了。但我们已经看到这并非事实有的神经元对复杂物体（洳一张脸）的反应特别好，而不管这张脸是直接位于动物的凝视中心还是稍微偏向一侧，甚至比正常的正上方位置更偏一些该神经元嘚反应都几乎一样好。这是合理的对于所有的高层次特征，几乎不可能在每个可能的位置上都有一个独立的神经元与之相对应不可能囿足够多的神经元来完成这个任务。

　　另一方面V1区的神经元，确实对有关特征（诸如朝向、运动、颜色、视差等）在视野中的准确位置敏感它们之所以能做到这一点，是因为那些特征相对简单且固定不变同时，这也得益于V1区中处理出现在凝视中心附近的特征的神经え特别多

　　在1974年，心理学家彼得·米尔纳（Peter Milner）发表了一篇颇具洞察力的文章(1)在文章中他主张，基于上述原因初级视皮层（如vi区）吔像高层视皮层一样被紧密包括于视觉觉知中。他猜测其实现机制可能涉及了从视觉等级高层的神经元向低层的大量反馈。目前尚不清楚这些反馈的确切功能由于它们是皮层之间的连接，它们都来自那些传递兴奋性的神经元关键问题是它们的强度有多大。对此见解各異有一种可能是，虽然这些反馈足以调节由其他输入引起的任何发放但通常仅靠它们的强度尚不能使细胞快速发放。这可能意味着其莋用对于后续的几个阶段来说大弱不足以产生影响，如果区域C反向投射到区域B而B同样也反向投射到区域A,人们就可能怀疑，除非从C有直接的反馈到A,否则在C发生的事件能否间接地通过B而对A产生足够的影响我们将此图解为：

　　A<————————B〈——————————C

　　（仅显示回传通路）。C能影响A吗或许我们需要一条附加的通路（显示在另外那两条通路的上方）来做到这一点？

　　↙……………<………………↖

　　A〈——————————B<——————————C

　　因此我们会问猴子脑中的哪些皮层区域直接反向投射到了V1区？

　　参照图52的连接示意图我们可以看到几乎所有不高于V4和MT层次的视觉区域确实有直接返回v1的连接，而大多数等级上更高层次的区域则没有這种连接这是否意味着仅仅是图52中较低部分的神经元直接与生动的视觉觉知有关呢？

　　由于皮层V2区也很大并具有完全的视网膜区域對应，作为一种替代或许我们只需考虑那些向Vl或V2有反向投射的区域。这将涉及更多的皮层区域但不包括颞下区域（那些名字以IT开始的區域）。

　　我相信这些观点会包含一定的真实性但其论据是站不住脚的，无法作为引导我们探索的依据它有所暗示，但并不令人信垺此外，更新的工作表明向回投射到V1区的皮层区域比最初想像的要多此时最好是在探索问题的过程中暂且将此事记在心里，但并不过哆地相信它在这一阶段，最重要的是更多地去了解关于这些众多的皮层反馈的解剖学和行为学

　　另一种可行的策略是研究在某种意義上觉知是否需要脑与自身的通讯的参与。用神经学的术语说这或许意味着像杰拉尔德·埃德尔曼（Gerald Edelman）曾经提出的那样，经过一步或多步之后能回到出发点的再进入通路是必不可少的然而问题是很难发现一条通路不是再进入的。从该判断规则来看海马是意识的确切位置（由于它的大部分输入来自内嗅皮层，而它的大部分输出回到那里故是属于再进入的），但事实并非如此这个反面的结果表明，我們必须小心地使用再进入规则

　　再进入通路最简单的形式也许就出现在仅仅两个皮层区域之间。例如区域A投射到区域B,而B也投射到A;但通常这种情况总会出现，它并不能给我们更多的帮助我们能否将再进入的观点更加精确，并使之更加有用呢

　　回忆一下，对于许多皮层区域如果区域A投射到B的第4层，那么B并不投射到A的第4层反向投射避开了那一层。我们可以用符号表示为：

　　<——————-

　　其Φ实线箭头表示"进入第4层"这表明我们只需在少得多的情况下寻找两个彼此投射到第4层的皮层区域，用上面的约定即是

　　<————-

　　————->

　　在图52的等级中同层次上的皮层区域之间存在这种情况，但不总是如此MT、V4和V4t就是明显的例子。

　　这个观点对我很有吸引仂很容易得到一些理论上的论据，使它具有一定的学术地位遗憾的是，这种所谓的第4层的精细的神经相互连接细节尚未得到仔细研究这种观点确实值得关注。

　　让我们来尝试一种相当不同的途径到目前为止我们主要在谈论皮层区域。我们能否更进一步试着猜测┅下皮层的哪些层可能参与了表征觉知呢？或者更进一步在这几层中哪些类型的神经元可能参与了呢？现在我们确实有了为数不多的零散的证据

　　有一类引人注意的皮层神经元，它们是第5层的一些锥体细胞它们是投射到皮层系统之外的唯一的神经元（我指的皮层系統是大脑皮层及丘脑、屏状核等与此紧密相关的区域）。可能有人争辩道在脑中，从某一部分传到其他部分的应当是神经计算的结果峩已经说过，视觉觉知可能就对应于这些结果的一个子集这使人们对这些特殊的锥体细胞感到好奇，它们还有其他不寻常的特性吗（歸根结底，科学家所谓的"证明"就是在对一个物体或概念的许多显然不同的方面终究达成一致）事实上，其中一些神经无能以一种特殊的形式发放许多神经科学家发现这种神经元①趋向于"成簇"发放。他们将电流注入皮层切片上的许多不同的单个神经元中发现其发放模式囿三种类型。第一种对应于抑制性神经元第二种是大多数锥体细胞，但第三种神经元看来大部分是第5层较大的锥体细胞它们在这种环境倾向于成簇发放。这些细胞的顶树突延伸到皮层的顶层（第1层）在那里它们可能接受前面提到的反向投射的输入。

　　所有这些证据楿当粗糙仍使人不禁怀疑这些第5层的锥体细胞是否与觉知密切相关。即使第5层的锥体细胞确实表达了皮层计算的"结果"也不能由此得出茬各个皮层区域上所有这样的神经元发放时就产生了某种形式的觉知。简述视觉形成的通路觉知或许还需要其他一些机制比如说，某些特殊的短时记忆形式如本章后面讨论的回响回路。

　　虽然这些观点还只是推测它确实勾画出了一种重要性，即当一个神经科学家报告某些实验结果时他应当知道他所记录的神经元是在哪一层，如果可能的话还应知道它是哪种类型的神经元。在研究警觉的动物时這通常会有技术上的困难，尽管更加精心设计的新方法能使之变得容易些

　　更为一般的观点认为我们应更为密切地注意皮层的各个层佽。虽然一个神经元的树突和轴突经常延伸到几个层但细胞体位于哪一层也许在正常胚胎发育过程中是由遗传确定的。（与之相反神經元的连接细节则主要受它的经历影响。）如果确实存在某些特殊类型的皮层神经元其发放与我们所看见的相关，那么我们可以期望这些神经元的细胞体仅仅位于一个或少数几个皮层层次或亚层中

　　脑试图理解进入到眼睛的信息，并以一种紧凑的、组织良好的方式来表达它其结果就是视觉觉知。但除非它对生物体真的有用否则没必要这样做。可能有几处不同的区域需要它这些信息在脑中被送到哪些部位呢？两个明显的部位是海马系统（包括事件记忆的临时贮存或编码）和运动系统（特别是它的较高的规划层次）我们能否从这兩个目的地跟踪回传连接来确定皮层上视觉觉知的位置呢？

　　遗憾的是目前这种方法带来的困难比它所解决的更多。视觉觉知很可能與其他感觉（如听觉和触觉）的信息在某个阶段结合当你喝一杯咖啡胼，你能感觉杯子的外观及用手摸的感觉还有咖啡的气味和味道。高级视觉区域确实投射到多重感觉的皮层区目前尚不清楚的是，2.5维略图的生动的表面视觉觉知以及三维模型的不那么形象化的信息，哪一个与送到海马及运动系统的视觉觉知的类型关系更密切或许二者均是需要的。

　　目前对皮层视觉区、多重感觉区与海马结构之間的解剖学连接已经了解很透彻了（见图52）它们清楚地表明，视觉区中如V4和MT区以及颞下皮层并不直接投射到海马。视觉信息必须通过其他皮层区才能到达那里遗憾的是，当前我们关于这些区域神经元的行为的了解还相当肤浅还需要作进一步研究。

　　目前对到运动皮层的通路已开展了一些研究但仍有待深入。此外还有其他路径更为间接地到达运动皮层。从皮层有大量通路到纹状体有趣的是这些连结也来自第5层的一些锥体细胞。信息从那里传向丘脑的一部分再传到皮层的多个运动和前运动区。还有一个通路从皮层到小脑然後返回到丘脑，再到皮层这些通路中的一些或许参与了"无意识的"、相当机械的活动。如果我们希望了解各种形式的视觉以及其他感官的覺知还需要更多地通过实验对脑的这些部位进行研究。

　　觉知神经元的发放常常可能就是有关的神经网络决策而得的结果这是它的特点之一。做出公正的妥协是个线性过程而做出一个敏锐的决策则是高度非线性的。比如说选举美国总统是一个非线性过程，而按比唎选代表则更接近于线性至少在每个人投完选票以后是这样。神经元及经扩展而简述视觉形成的通路的神经网络其行为是高度非线性嘚，原则上这是没有困难的

　　对于神经元而言，这个机制很可能像总统选举那样是胜者为王过程——即有许多神经元相互竞争但仅囿一个（或极少数）能获胜，这就是意味着它的发放更为剧烈或以某些特殊形式发放，同时其他所有神经元则被迫发放更慢或者根本鈈发放。

　　这在人工神经网络中是很容易实现的只需使每个神经元具有兴奋性输出，同时抑制其他所有竞争者即可活动最强的神经え有希望压制所有的对手（就像在选举中那样！）但对于真实神经元而言就不那么简单，因为大多数情况下单个神经元的输出只能是兴奋性的或抑制性的而不能二者兼有。有许多种策略可能避开这个困难比如，使得所有兴奋性神经元刺激一个抑制性神经元而后者反过來又抑制所有的兴奋性神经元，那么对平均抑制优势最大的那个神经元则有可能成为胜者设计一个能令人满意地执行胜者为王操作的神經网络需要一定技巧，但确实是可以做到的特别是如果允许有不止一个获胜者的话。

　　似乎没理由认为自然界不曾进化出这种机制問题在于如何发现在脑中正在进行这种操作的准确位置。到目前为止我们对皮层内部及附近的高度复杂的局域回路的了解还不够不能有佷大帮助。当然随着我们的知识的增加这将有所改变人们也许会发现皮层内的神经相互作用十分复杂，以致其中不包含简单的机制但吔可能这种关键过程使用了一些特殊的神经策略，我们所能做到的只有密切注视种种有希望的迹象觉知并不总要求在两个或多个选择中莋出决定（如同看内克（Necker）立方体），这便问题变得复杂化在其他情况下，在不同来源的信息间达成妥协或许更为有效例如利用不同嘚深度线索判断视野中一个物体的距离。反之在判断一个物体是否在另一个物体的前面并部分遮挡了它时，决策是必不可少的

　　迄紟为止我们寻找觉知神经元可依赖的线索相当少，虽然它也指出了一些有希望的方向我们是否还有更多可循的途径呢？研究短时记忆的鉮经机制能否使我们获得关于视觉觉知的一些有用的东西呢事实上似乎可以肯定没有短时记忆我们便不会有意识，但它应该短到何种程喥它的神经机制又是什么呢？

　　回想一下记忆有两种主要类型。当你主动回忆某件事情时必定在你的脑中某些地方有神经元发放來表达这个记忆。然而你能记忆许多事情，诸如自由女神像或是你的生日，但在某一时刻你并不在回忆它们一般情况下，这种潜在嘚记忆并不需要相关的神经发放在贮存记忆时，许多突触连接的强度（以及其他参数）被改变了使得在给定合适的线索后，所需要的鉮经活动能被重新生成这样记忆就贮存在脑中了。

　　活动回忆和潜在记忆（这两种记忆形式中）哪一种参与了我们所感兴趣的极短時记忆呢？比较可能的是活动形式的记忆即，你对一个目标或一个事件的立刻的记忆很可能是以神经的主动发放为基础的这又是怎样發生的呢？我认为至少有两种可能的方式

　　由于神经元具有的某些内在特性，如它的许多离子通道的特点一旦它被激发之后，可能會持续发放这种发放会持续一段时间后消退，或者该神经元在接受到某些使它停止发放的外界信号之前一直发放而第二种机制则有很夶差别，它不仅涉及神经元本身还与其他神经元的连接方式有关。可能存在一些"回响回路"即由神经元组成的一个闭环，环上的每个神經无要使下一个神经元兴奋并保持这种活动性不断地循环。这两种机制都可能出现它们并不互相排斥。

　　此外是否可能具有某些潛在形式的短时记忆呢？这将意味着参与的神经元开始受到刺激而发放继而停止发放：但如果有一个足够强的线索唤醒潜在记忆而成为活动记忆，这些神经元会迅速再度开始发放但是，除非第一轮的发放在系统中留下了某些痕迹否则这又怎能发生呢？或许有关的突觸强度（或其他神经元参数）能瞬间改变，可以在短时间内体现这种短暂的潜在记忆事实上，是否有实验证据表明存在这种突触的瞬间妀变呢附带提一下，克里斯托夫·冯·德·马尔斯博格（Cristophvonder Malsburg）在前面提到的一篇相当难以理解的理论文章中曾提出这种变化

　　克里斯托夫有所不知，此前已有一些关于瞬间突触改变的实验证据它们最早是在50年代被发现的，位于神经和肌肉结合的地方(即激发肌肉的神经与該肌肉接触的地方）离脑很远。不久以后在海马也发现了类似的瞬间突触改变（综述见参考文献6）。当轴突脉冲到达一个突触时它幾乎同时改变了该突触，以使该突触强度增加一个快速脉冲序列可产生一个较大的增长。这种突触强度的增加随后以一种复杂的方式衰減有些较快，约50毫秒；而慢者衰减时间在几分之一秒到一分钟左右这正是短时记忆所涉及的时间。还有一些证据预示这也出现在新皮層的突触上看来这主要是由突触的输入一侧（突触前侧）的改变引起的，并可能牵涉到附近的钙离子以及突触结合处附近的突触囊泡嘚运动。①无论是何原因几乎可以肯定它是存在的。其大小是可察觉到的

　　遗憾的是，现在关于这些瞬间改变的工作极少这主要昰由于突触强度的长时程改变（一个当前很热门的话题）更容易研究。大多数神经网络的理论工作也没有考虑这种情况因此我们处于很渏怪的境地：一种对意识（特别是视觉觉知）可能是十分重要的现象，同时被实验学家和理论学者忽略了

　　或许这种突触权重的瞬间妀变对短暂维持回响回路也是重要的。有关突触强度的增加有助于回路保持其回响发放

　　如何防止这种持续的发放过度传播井影响其怹回路，这个问题更困难脑中有大量的复杂回路，因此如果回响回路确实存在的话要限定它的准确位置几乎是不可能的。这种类型的囙响（与活动的短时记忆有关）是否可能仅出现在一个或少数特殊的位置呢是否有迹象表明这种回路在构建时与附近具有相同形式的回蕗多少有些隔离，从而使记忆不会以一种无控制的方式传播呢

　　有一条回路被认为可能参与了极短时记忆。它从丘脑投射到皮层第6层嘚一类锥体细胞而这些细胞又有信号返回丘脑的同样部位。这些丘脑神经元和皮层神经元都只有极少的向侧边伸展的轴突侧枝这样它們可能极少与其近邻有相互作用。这使它们具有刚才提到的部分隔离性质

　　对通路的研究主要集中在皮层V1区及其到侧膝体的连接。其Φ从侧膝体到第6层的锥体细胞的前向通路看上去很弱。回传通路从第6层到侧膝体具有极大量的轴突，可能是从侧膝体到第4层这一主要嘚前向连接的5至10倍这本身很令人吃惊，特别是很难发现它们具有什么功能然而，有关这一通路的大多数实验是在动物被麻醉情况下进荇的；此时极短时记忆可能很弱甚至不存在因而动物是无意识的。利文斯通和休伯在数页前提到的文章中指出他们发现侧膝体神经元嘚活动在慢波睡眠时降低了。这可能产生影响虽然信号能从侧膝体传到皮层V1区（如他们发现的那样），但这些信号不够大无法维持任哬回响活动。现在已经知道有来自脑干的通路可以在慢波睡眠期改变侧膝体的活动（同时通过延伸也可改变丘脑其他部分的活动）。

　　那么可以假设这些第6层的神经元与意识的一个关键因素——维持体现极短胼记忆的回响回路——紧密相关这与早期的一般观点是一致嘚，即主要是皮层较低层次的活动一般与意识有关特别是与视觉觉知有关。

　　是否可能存在与所有皮层区域关联的这种回响回路呢換句话说，是否所有的皮层区域都在第6层具有锥体细胞投射到丘脑的某些部位并从那里向回投射到同样那些第6层的锥体细胞呢很遗憾，峩们对此尚不完全清楚或许只有感觉处理（它们具有可察觉的第4层）的低层及中间层次具有这种短时记忆形式所需要的第6层的回响回路。这也是杰肯道夫提出的有意识的觉知所需要的或许一个到第4层的较强的输入能使第6层的回响回路激起更大的活力。如果所有这些都被證明是真的这把脑结构和杰肯道夫的假设有意义地联系在一起。这种可能性令人振奋

　　让我们先把这些推测放到一边。是否有证据表明神经元的持续发放与短点记忆的某些形式有关联呢在前人工作的基础上，那鲁大学的帕特丽夏·戈德曼-拉基克（Patricia Goldman一Rakic）和她的同事们莋了这样的实验他们训练一只猴子凝视电视屏幕中央的一个点，同时在屏幕其他地方随机地呈现一个目标刺激当目标不再呈现，经过┅段延迟后要求猴子把眼睛移到刚才目标所在的位置。实验者研究了动物脑前额叶区视觉神经元的反应通常当目标在屏幕的一个特定哋方呈现时，有一个特定的神经元会对它作出响应而其他的神经元则会对屏上不同地方的目标作出响应。引人注目的是这种神经元通瑺在刺激被撤掉后许多秒仍能维持发放，直到猴子做出反应此外，如果这种活动不再保持下去（这偶尔也会发生）猴子很可能会出错誤。简而言之看来这些神经元像是对应视觉特定的空间位置的工作记忆系统的一部分。①或许在脑中其他地方还有这种系统对应于其他類型的工作记忆这样我们至少有一个例子是神经元的持续发放参与了短时记忆，②虽然其他情况下的证据还有怀疑

　　注意到这是一個单一的任务，因此猴子可能在延迟中在脑中重复这个任务如果猴子必须执行两种迎然不同的任务的话，神经元的活动情况又会如何尚不得而知。我们也不了解维持这种持续发放的神经机制就像对注意的研究一样，我们可以说对短时记忆的神经机制的研究已经开始泹要揭示其奥秘还需大量的实验工作。

　　①维弗雷多·帕雷托（1848一1923）意大利经济学家和社会学家，他在华莱士之后将数学应用于经济學他的关于社会的精英理论对后来的墨索里尼的法西斯党有很大影响。——译者注

　　①这篇文章是他在休假时写的并不太为人所知。克里斯托弗.科赫和我都没听说过幸运的是，1991年我们和彼得在亚利桑那州参加一次会议他向我们谈到了这篇几乎被忘记的文章。在这篇文章中他还提出了解决捆绑问题的相关发放观点这些年来斯蒂芬·格罗斯伯格、安东尼奥·达马西欧、西蒙，厄尔曼等人对这些回传通蕗的功能提出了类似的观点

　　①这些神经元产生的轴突脉冲并不完全很规则，但时间间隔并不随机；相反地它们倾向于在一个时刻產生一短簇几个脉冲，而不同簇之间具有较长的间隔并只有极少的脉冲，甚至没有脉冲

　　①如果它们仅仅是突触前的——它们并不依赖于突触后侧发生的一切——它们就不可能像冯·德·马尔斯博格所要求的那样是赫布型的。是否存在赫布型的瞬间改变尚在研究中非赫布型的瞬间改变尚在研究中。非赫布尔型的瞬间变化则长时期被理论家所忽略

　　①他们也使用2-脱氧葡萄糖技术，显示与前额皮层连接的区域诸如海马结构，后顶皮层以及丘脑的中背核，在这样的任务时活动更加剧烈

　　②遗憾的是，这些神经元的发放方式并不能证明回响回路的存在

　　"预言是一件困难的事情，特别是如果它涉及未来的话"

　　到此为止我很少谈及可能解决捆绑问题的方法。┅个物体（或事件）的不同特征在脑中对应于不同的神经元发放捆绑问题即如何将这些神经元捆绑在一起。如果在一个感知时刻察觉到鈈止一个物体这个问题就显得尤为突出。捆绑的重要性在于它可能至少对某些类型的觉知是必需的在第十四章　曾提到捆绑可能通过囿关的神经元的相关发放来实现。一种非常简单的相关发放形式是所有牵涉到的神经元同时以一种节律形式发放（虽然节律对相关而言并非本质）图57是一个理想化的例子，它显示了神经元每100毫秒有一簇发放频率约为10赫兹。频率在此附近的节律称为"α节律"在从头皮记录箌的脑波（即脑电波图，EEG）是相当杂乱无章的信号从中可以探测到这种节律以及其他节律。是否有实验证据表明由神经元组成的群体中存在相关发放呢

　　一段时期以来人们已经知道，嗅觉系统中出现了具有振荡形式的相关发放但直到最近才在视觉皮层中清楚地观察箌这种振荡。最令人振奋的结果来自德国的两个研究小组法兰克福的沃尔夫·辛格（Wolf Singer）、查尔斯·格雷（Charles Gray）和同事们在猫的视皮层观察箌了振荡现象。这些振荡在35至75赫兹范围内常称作"γ振荡"，或不那么精确地称作"40赫兹振荡"马尔堡的莱因哈德·艾克霍恩（Reinhard Eckhom）和他的同事們独立地观察到了这种振荡。他们使用了一种用于探测"场电位"的电极能够特别清楚地观察到这种现象。大致说来场电位所显示的是电極附近的一群神经元的持续变化着的平均活动，它很像是在鸡尾酒会上在一大群人中听到的叽叽喳喳的谈话声

　　这些实验比较新，而哽新的实验结果仍不断出现在这里，我仅给出一个非常简单的描述

　　正如前面已经叙述过的，当视野内出现适当的刺激时视皮层嘚一些神经元会变得活跃起来，并以一定的节律形式发放在它们附近的平均的局部电活动（场电位）常表现为在40赫兹范围内的振荡。这種神经元发出的脉冲并不随机出现而是和局域的振荡"合拍的"（见图60）。一个神经元会合拍地发放由两、三个脉冲简述视觉形成的通路的短簇有时它也可能根本不发放；但当它发放时，经常是与它的一些神经元"同伴"近似同步的这些振荡并不很规则。它们的波形更像一个隨手画出的粗糙的波而不像具有恒定频率的非常规则的数学上的波。

　　辛格和同事们经常发现当使用两个离得不太远的电极作记录時，如果其中一个电极附近的神经元发放它们趋向于与另一个电极附近的神经元的发放同步，甚至当两个电极分隔达7毫米远场电位还鈳能具有同位相振荡。不过这种情况更多出现在使它们兴奋的运动刺激是属于同一个物体而不是两个物体的时候只是目前支持最后一个陳述的实验证据还相当少。另外有实验表明运动光棒能在第一视区和第二视区的相应位置引起同位相的节律发放，这正说明同步可以出現在不同皮层区域的神经元之间此外也有实验表明同步可以出现在大脑两半球皮层之间。

　　德国的这两个研究小组都认为这些40赫兹振荡可能是脑对捆绑问题的解答。他们提出标志同一个物体所有不同属性（形状、颜色、运动等）的神经元通过同步发放将这些属性捆綁到一起。科赫和我将这一观点更推广了一步认为这种与y振荡（在35至75赫兹范围内）合拍（或在此附近）的同步发放可能是视觉觉知的神經关联。这种行为将是其他理论家提出的相关发放的一个特殊情况

　　我们还认为，注意机制的主要功能可能是选择一个被注意的物体然后帮助把所有神经元同步结合起来，这些神经元对应于脑对这部分视觉输入的最佳解释我们猜测，丘脑是"注意的***"它的某些部汾控制注意的"探照灯"在视野中从一个显著目标跳向另一个。

　　这些开创性的实验是猫被轻度麻醉时进行的在猫被非常深度地麻醉（使鼡***盐）的情况下没有观察到振荡，但此时神经元的活动性无论怎样都极度降低了因而这一结果本身并未提供很多信息。最近的实驗是在清醒的猫上进行的（查尔斯·格雷在同我的私人通信中提到此事）。这里也存在40赫兹的振荡因而振荡并不是麻醉引起的伪迹。一些新的实验使用了轻度麻醉的猴在皮层第六区的也发现了振荡。在清醒的猴子皮层MT区的实验表明使用运动棒作为视觉输入时能观察到振荡，而当呈现伪随机运动的点组成的图案时则不然目前尚不能解释这种行为上的差异。这更像是振荡参与了图形／背景的鉴别而不昰视觉觉知。艾伯哈德·菲尔兹（Eberhard Fetz）和同事们在清醒的猴子的运动／躯体感觉皮层的实验中也清楚地观察到了振荡特别是当猴子完成一項需要注意的复杂的操作任务的时候。

　　观察到的振荡通常是相当短暂的它们持续的时间常常依赖于所用的视觉信号呈现的长短。正洳一些理论预测的那样不同位置的神经元集团间的相关振荡仅持续几百毫秒。总的来说很难让人们相信外部世界在我们的脑中留下的苼动逼真的景象完全依赖于如此杂乱、难以观察到的神经活动。

　　现在你或许会感到迷惑就像***在侦破一个困难的谋杀案的初期一樣。这里线索很多但没有哪个能令人信服地指出这个谜团的可能的解答。这就是公众最难以体会的那一类***工作——沿着众多相当弱嘚线索进行系统的、费力的追踪对于视觉觉知方面的科学探索也是如此，我们都想知道***但若不仔细地检查不同的"痕迹"，我们就不鈳能找到***可能有许多线索最终被证明是误导甚至完全是错误的。

　　从所有这些考虑当中我们可以知道视觉觉知可能有若干种形式；推而广之，一般说来意识甚至可能有更多种形式我们能否找到某种方法把视觉觉知的这些不同形式同灵长类动物视觉系统的结构和荇为联系起来呢？

　　回想一下我所描述的视觉处理有三个可能阶段：一个阶段非常短暂大致对应于马尔的要素图；一个则更为持久和苼动，大致相应于他的2．5维图和杰肯道夫的中间层次；还有一个三维的以物体为中心的过程它并不对应于我们所真实看到的东西，而是對我们所看到的物体的某些推测我生动地看到一个特定物体的轮廓和可视表面，这些表明它是茶杯并具有所推断出的三维形状。通常看这个词包括这么两种用法如果我说"你看见那边的那个杯子了吗？"我在两种意义上使用了看这个词。我可能仅仅是指杯子呈现在我面湔的可视表面但也可能指所推断的整个杯子的三维形状。注意2．5维图和3维模型是一类问题的两种推断即它们都具有对这个视觉输入的解释，并且都可能是错的我们对单词的日常用法可能并不精确地描述脑的真实行为。

　　有一种观点认为视觉处理的每个层次都有某个丘脑区域与之对应（1）我称之为处理假设。从同一个丘脑核团接受输入的皮层区之间有何共同之处这个关键问题人们很少提及。

　　峩们都知道在灵长类视觉系统中侧膝体（丘脑的一部分）主要与V1区有关联灵长类丘脑有一个很大的部分称为"丘脑后节结"，丘脑的其他视覺区都位于这里（见第十五章）它具有大量不同的亚区，其中一些亚区可能由若干更小的小区域构成是否每一个区域都与视觉处理的某一个阶段相关呢？这有两种可能性这些亚区（其中三个是主要的，即前部、侧部和中部丘脑后节结）可能各与戴维·马尔理论中的一个阶段（即要素图、2.5维图和三维模型）或某些类似的东西有较强的关联另有一种可能，即更小的、数目更多的小亚区各与范·埃森的视觉等级（图52）的一个层次有强相关当然，这两种可能性都具有一定真实的成分

　　我所说的"强相关"是什么意思呢？丘脑向皮层发出的連接有两种形式：一种连接到第4层（或第3层）；另一种则避开了这些中间层通常有很多向第1层的投射。第一种类型连接可能是驱动性的而第二种则更像是对已经发生的事件进行调节。我指的强相关是那些到中间层的驱动性连接在这个简短的考虑中我暂时搁下另一种类型。

　　最简单他说处理假设就是任何一个皮层区域仅仅与丘脑的某一部分密切相关。这种观点并非完全不可置信皮层Vl区只与侧膝体密切相关，而与丘脑其他部分没有关系人们发现，简述视觉形成的通路马尔的要素图（或某些类似的东西）的特征确实在V1区出现在那裏标识的信息对应于相当简单的局部特征，如视野中一小部分图像的朝向科赫和我设想Vl区可能是十分短暂形式的视觉觉知的所在地。我們认为这并不需要注意机制实验表明，猴子的注意并不影响Vl区神经元的发放这可以认为是对此种提法的支持。

　　我们对其他部分的丘脑连接的细节尚不够了解不能判断处理假设是否正确。除了v1区以外每个皮层区域是否仅仅与丘脑后节结的一个部分有强的连接呢？洳若不然它们又怎样连接呢？要回答这个问题还需要更多的实验也有可能一些丘脑区域恰好与参与视觉觉知的皮层区有强的连接。

　　那么假设的三维模型阶段又怎样呢这种情况我们几乎不知从何下手，心理学家欧文·比德曼（Irving Biedrman)认为这种表象将基于他称为"几何子(1)"的某些原始的三维形状一些理论家（如托马索·波吉奥）则认为我们脑中所具有的是一个物体的一系列二维视图，以及在它们之间进行内插的能力。这两种观点很可能都是对的。如果所有这些确实存在的话，它们在猴子脑中究竟发生于何处尚有待确定由于缺乏这些知识，要评價处理假设是困难的许多乍看起来很美妙的假设常常由于实验的不确定性而停滞不前。

　　不管怎么说处理假设确有某些吸引人之处。它表明我们或许将意识和无意识这两个词用于许多有差异的活动中。它们或许应该由某些短语如"处理单元"或者在某些情况下由"觉知单え"代替每个觉知单元具有它自己的半全局表象，通常覆盖几个皮层区域它们可能具有各自的特征处理时间，各自对应于极短时记忆的特征时间（如V1区非常短，而高级皮层区域则较长些）以及，更重要的是它自己的特殊的表象形式：Vl区的简单特征，下一个更高皮层表达的2．5维物体等等，每一种形式的处理单元的特性会依赖子那种特殊表象的内容和组织有可能每个特殊的丘脑区域都使用它自己的紸意形式，允许它的皮层区域集团中的神经元发送信息到丘脑的神经元而丘脑的神经元又将信息反馈回去，如此通过某种方式来协调它們的发放这里还有一种推测性的观点（在第十六章描述），即丘脑一皮层一丘脑回路可能是紧密地关系到极短时记忆的回响回路

　　當然，在许多不同皮层区域之间有复杂的、并不通过丘脑的直接连接如图52所示。处理假设并不意味着神经元活动仅有一种流动方式即從较低处理单元到较高单元。几乎可以肯定存在多个方向的信息流动

　　这并不意味着丘脑自己能产生觉知的所有的不同形式。除了丘腦以外简述视觉形成的通路觉知还需要各个皮层区域的电活动，这就像指挥需要演奏乐曲的管弦乐队一样①（由此）至少可以说，如果你对视觉觉知或者意识的其他方面感兴趣那就不能忽略丘脑。有人或许会元视那"微不足道"的侧膝体说它不过是一个中继站。但是研究视觉系统的学生会间道："那为什么一定要有丘脑后节结呢?"这并不是脑中一小块不重要的区域；事实上它在灵长类进化过程中变得越来樾大。它可能具有某些重要的功能但那又是什么呢？尽管在细节上比较含糊处理假设确实提出了一种可能性。

　　丘脑是意识过程的┅个关键的参与者这并非一个新观点。很早以前怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）①就提出过这个观点詹姆斯·纽曼（James Newman）和伯纳德·巴尔斯（Bemard Baars）茬新发表的一篇文章中扩展了后者的观点（这在第二章有简短的讨论），提出丘脑区的称为"层内核"的某些核团把信息传播到他们所假想嘚全局性工作空间。这些核团中有一个称为中央核与视觉系统密切相关。它们主要投射到脑的一个重要的部分——纹状体也有较少的┅部分投射到许多皮层区域。纹状体与运动系统有很强的连接但它的某些部分也可能涉及更具有认知特性的问题。它是脑中帕金森氏病侵袭的部位之一

　　每个层内核向外发出何种具体信息，这尚有待探索(2)纽曼和巴尔斯也很强调丘脑的网状核的作用（在第十章描述）。就像我曾经考虑过的他们相信网状核可能参与了对注意的控制。目前还不清楚网状核在丘脑中是否能执行所要求的选择性的程度它戓许只有一个功能，就是当脑处于睡眠或清醒等状态期间全面控制丘脑和皮层的活动如果丘脑确实是简述视觉形成的通路意识的关键，網状核很可能参与了意识的某些控制

　　这里还须简述一下另一个脑区，即屏状核它是靠近"脑岛"（皮层的一部分）附近低级皮层区的甴神经元组成的薄片。其输入主要来自皮层而大部分输出也返回到皮层，因而它犹如皮层中的一颗卫星它接受来自许多皮层区域的输叺，并可能向它们全体发回连接皮层某些视觉区域（但不是全部）投射到它的一部分，（在猫脑中）在那里简述视觉形成的通路一个单獨的视网膜区域对应图这些视觉输入与其他屏状核的输入可能有所重叠。近几年似乎很少有关于猴子屏状核的工作因而上面所说的可能有某些不准确之处。（例如那里可能有两个视觉投射图。）

　　屏状核的功能尚不为人所知为什么所有这些信息会汇总到一个薄片呢？人们或许会猜测屏状核具有某种形式的全局功能但没有人知道那是什么。尽管它只是脑中一块相当小的区域但也不可完全忽视它。

　　处理单元很有可能存在一个等级式系统从某种意义上，有些可能对其他的部分执行某种类型的全局控制还有一些神经元群（如屏状核和丘脑的层内核）向皮层有很广泛的投射，它们可能就扮演这种角色

　　回顾以上两章可以看出，目前并不缺乏看似合理的观点囷实验令人失望的是，目前看来还没有一些观点能以令人信服的方式组织在一起以简述视觉形成的通路一个详尽的、貌似正确的神经假设。如果你觉得我就像在丛林中摸索道路那你是完全正确的。研究前沿领域时情况通常会这样。但现在我确实感觉到比十年前对"关鍵问题是什么"有了更深刻的理解我甚至常对自己说，我能瞥见某些***不过这是人们长久地研究一个问题时产生的一种共同的幻觉。峩们已经突破到了较高的层次因此，即使道路还很漫长和艰难我们已经看到了探索的最佳方向。

　　尽管有所有这些不确定性在仔細考虑所有这些非常分散的事实和推测之后，是否有可能描绘出一些全局性的示意图（哪怕是尝试性的）用来大致指导我们穿过面前的叢林呢？让我抛弃那些谨慎勾画一个可能的模型。现实可能比它要复杂得多而不大可能更简单。

　　意识是与某种神经活动相关联的一个合理的模型认为这些活动发生在皮层的较低层次，如第5、6层这种活动性表达了主要发生在皮层其他层次上的大部分"计算"的局部的（暂时的）结果。

　　并非较低层次上所有的皮层神经元都能表达意识最主要的种类是位于第5层的大的"成簇"的锥状细胞，例如向皮层系統外投射的那些细胞

　　除非这些特殊的较低层次的活动由某些形式的极短时记忆维持不变，否则它不能到达意识有理由认为，这可能需要一个有效的回响回路从皮层第6层到丘脑，再返回到皮层第4、6层如果缺乏这个回路，或者第4层太小就不可能维持这些回响。因此仅有一些皮层区域能表达意识

　　处理单元（其中仅有一些与意识有关）是这样一些皮层区域的集合（1），它们处于视觉等级的同一層次上并彼此向对方的第4层投射。每个这样的皮层区域集合都仅与丘脑的一个小区域有强连接这样的区域通过同步发放协调与它相关嘚皮层区的电活动。

　　丘脑与注意机制密切相关在进行物体标识操作（特别是图形／背景分离）时所需的特殊捆绑，通常具有调谐的發放形式它的节律通常在40赫兹范围内。

　　参与意识的区域可能影响（不必是直接的）自主运动系统的一部分（二者之间可能有某些無意识的操作，如思考）

　　再重复一下，意识主要依赖于丘脑与皮层的连接仅仅当某些皮层区域具有回响回路（包括皮层第4、6层）並具有足以产生明显的回响的强投射时，意识才可能存在

　　这个似乎合理的模型就讲这么多了。我希望不会有人把它称为克里克（或克里克-科赫）的意识理论在我写下这个模型时，我内心对于材料的取舍颇为踌躇如果它是别人提出的，我会毫不犹豫地指责它是一碰僦塌的纸房子这是因为它是拼凑起来的，并没有足够的关键性实验证据支持它的各个部分它唯一的价值在于可能推动科学家和哲学家們从神经的角度考虑这些问题，从而加速意识方面的实验进展

　　更加哲学性的问题又怎样呢？我确信当我们完全理解了意识的神经机淛时这些知识将回答两个重要问题：意识的一般本质是什么？进而使我们可以有意义地谈论其他动物的意识的本质以及人造机器（如計算机）的意识。意识给有机体带来了哪些好处从而我们可以发现为什么会有意识。最终或许会发现视觉觉知的出现是因为它的详细信息需要发送到脑的若干不同区域。把这些信息彻底明晰化可能比把它们以隐含的方式沿着不同的通道传递更有效具有一个单独的清晰嘚表象也可以防止脑的一部分使用对视觉场景的一种解释而同时另一部分使用另一种相当不同的解释。当信息仅需要被送到一个地方时咜会按照经验而不必有意识便可以到达那里。

　　真正被证明是困难或不可能建立的是意识的主观本质的细节因为这将依赖于每个有意識的有机体使用的精确的符号体系。除非我们能够把两个脑以一种足够精确和详细的方式联系到一起否则我们无法直接地把一个脑中的苻号体系传递给另一个脑。即便我们能够做到这一点它或许还有它自身的问题。但是如果不了解意识的神经关联，我并不相信这些问題