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腹足类系统发育及分类学研究现状
维普资讯 http://www.cqvip.com第２ ３卷 第 １期 ２ ０ ０ ５年 ２月 贵 州师 范 大学 学报 （自然 科 学版 ） Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ｇ ｕ ｉ ｚ ｈ ｏ ｕ Ｎ ｏ ｒ ｍａ ｌ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ（ Ｎ ａ ｔ ｕ ｒ ｌ ａ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ ） — —Ｖ０ １ ． ２ ３． Ｎｏ ． １ Ｆ ｅ ｂ ．２ ０ ｏ ５ 文章 编号 ： １ ０ ０ ４ －５ ５ ７ ０ （ ２ ０ ０ ５ ） ０ １—０ １ １ ６—０ ７ 腹 足类 系 统发 育 及 分 类 学 研 究 现 状 黎 艳 ， 罗泰 昌 ， 周卫 川 ５ ５ ０ ０ ０ １ （１ ． 贵州 师 范大 学 地 理 与 生物 科 学学 院 ， 贵州 贵阳２ ．福建 省 出入境 检 验检 疫 局 检 验 检 疫技 术 中心 ， 福 建 福州３ ５ ０ ０ ０ １ ） 摘要： 现 已证 实腹 足类 是 系统 进化 研究 很 好 的材 料 ， 其 优越 性 是其 他动 物类 群 难 以取代 的 ， 但 腹 足 类仍 然 没 有 被 很好 地 用来 进行 系统进 化研 究 。腹 足类 单 源说 得到 多 数研 究人 员 的认 同 ， 但 还需 进 一步 考证 。虽 腹 足类 系 统 发 育及 其 分类 学 研究 有 了很 大 的进展 ， 但 目前对 腹 足类 的 自然 分类 系 统 尚有 不 同 的见解 和 看 法 ， 诸 多 研 究 工 作 还 有 待开 展 ， 其 较 长 的进化 历史 、 快速 辐 射演 化 、 趋 同进 化 、 趋异 进 化 等 因 素使 腹 足 类 的系 统 分 类 学 面 临挑 战 。通 过 回顾 腹 足类 系 统发 育 、 分类 学研 究 现状 和其 中较 有影 响 的 分类 过 程 ， 并 对 肺 螺 类 系 统 发 育及 分 类 现 状 进 行 了 综述 。 关键词： 分类学； 系 统学 ； 软 体 动物 ； 腹 足 类 文 献标 识码 ： Ａ 中图分 类 号 ： Ｑ１ ９ Ｔｈ ｅ ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｓ ｔ ａ ｔ ｕ ｓ ｏ ｆ Ｇａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ ａ ｎｄ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍａ ｔ ｉ ｃ ｓ Ｌ Ｉ Ｙａ ｎ ，Ｌ ＵＯ Ｔ ａ ｉ — ｃ ｈ ａ ｎ ｇ ，Ｚ ＨＯＵ Ｗｅ ｉ — ｃ ｈ ｕ ａ ｎ （１ ．Ｓ ｃ ｈ ｏ ｏ ｌ ｏ ｆ Ｇ ｅ ｏ ｇ ｒ ａ ｐ ｈ ｙ ａ ｎ ｄ Ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ，Ｇ ｕ ｉ ｚ ｈ ｏ ｕ Ｎｏ ｍａ ｒ ｌ Ｕ ｉｖ ｎ ｅ ｓｉ ｒ ｙ，Ｇ ｔ ｕ ｉ ｙ ｎｇ ａ ，５ ５ ０ ０ ０ １ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ２ ．Ｆ ｕ ｊ ｉ ｎ ａ Ｅ ｎ ｔ ｒ ｙ － Ｅ ｘ ｉ ｔ Ｉ ｎ ｓ ｐ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ＆ Ｑ ｕ ａ ｒ ａ ｎ ｔ ｉ ｎ ｅ Ｂ ｕ ｒ ｅ ａ ｕ ，Ｆ ｕ ｚ ｈ ｏ ｕ ， Ｆ ｕ ｊ ｉ ｎ ａ ３ ５ ０ ０ ０ １ ， Ｃ ｉｎ ｈ ａ ） Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ： Ｇａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｉ ｓ ａ ｐ ｅ ｒ ｆ ｅ ｃ ｔ ｋ ｉ ｎ ｄ ｏ ｆ ｏ ｂ ｊ ｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ ａ ｒ ｙ ｓ ｔ ｕ ｄ ｉ ｅ ｓ ｗ ｉ ｔ ｈ ａ ｎ ｏ ｐ ｐ ｏ ｒ ｔ ｕ ｎ ｉ ｔ ｙ ｈａ ｔ ｔ ｎ ｏ ｏ ｈ－ ｔ ｅ ｒ ａ ｎ ｉ ｍａ ｌ ｇ ｒ ｏ ｕ ｐ ｃ ａ ｎ ｏ ｆ ｆ ｅ ｒ ｉ ｎ ｈｅ ｔ ｓ ａ ｍｅ ｗａ ｙ 。Ｂ ｕ ｔ ｈｅ ｔ ｓ ｅ ｃ ｒ ｅ ａ ｔ ｕ ｒ ｅ ｓ ｈ ａ ｖ ｅ ｎ ｏ ｔ ｂ ｅ ｅ ｎ ｓ ｔ ｕ ｄ ｉ ｅ ｄ ｉ ｎ ｈｅ ｔ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ — ａ ｒ ｙ ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｉ ｎ ｇ ｉｅ ｆ ｌ ｄ ．Ｔ ｈ ｅ ｍｏ ｎ ｏ ｐ ｈ ｙ ｌ ｙ ａ ｃ ｃ ｅ ｐ ｔ ｅ ｄ ｂ ｙ ｍｏ ｓ ｔ ｏ ｆ ｈｅ ｔ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｌｉ ａ ｓ ｔ ｓ ｏ ｆ ｇ ｓｔ ａ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｍｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｂ ｕ ｔ ｒ ｅ ｑ ｕ ｉ ｒ ｅ ｓ ｆ ｕ ｒ ｔ ｈ ｅ ｒ ｔ ｅ ｓ ｉ ｔ ｎ ｇ 。Ｇａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍａ ｔ ｉ ｃ ｓ ｈ ａ ｓ ｓ ｅ ｅ ｎ ａ ｒ ｅ ｃ ｅ ｎ ｔ ｂ ｏ ｏ ｓ ｔ ｆ ｒ ｏ ｍ ｔ ｈ ｅ ｅ ｎ ｄ ｏ ｆ ｌ ａ ｓ ｔ ｃ ｅ ｎ ｔ ｕ ｒ ｙ。 Ａｔ ｈｅ ｔ ｓ ａ ｒ ｎ ｅ ｉ ｔ ｍｅ，ｔ ｈｅ ｒ ｅ ｉ ｓ ｎ ｏ ｔ ａ ｃ ｏ ｎ ｓ ｉ ｓ ｔ ｅ ｎ ｔ ｏ ｐ ｉ ｎ ｉ ｏ ｎ ｏ ｎ ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｏ ｄ ｐ ｔ ａ ｘ ｏ ｎ ｏ ｍｉ ｃ 。 Ｍｕ ｃ ｈ ｍｏ ｒ ｅ ｒ ｅ — ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｗｏ ｒ ｋ ｎ ｅ ｅ ｄ ｓ ｔ ｏ ｂ ｅ ｄ ｏ ｎ ｅ ｉ ｎ ｈｅ ｔ ｆ ｕ ｔ ｕ ｅ 。 Ｇａ ｒ ｓ ｒｏ ｔ ｏｄ ｐ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍａ ｔ ｉ ｃ ｓ ｉ ｓ ｃ ｏ ｎ ｆ ｒ ｏ ｎ ｔ ｅ ｄ ｗｉ ｈ ｔ ａ ｃ ｈ ｌｌ ａ ｅ ｎ ｇ ｅ ｉ ｎ ｄ ｕ ｃ ｅ ｄ ｂ ｙ ｈｅ ｔ ｌ ｏ ｎ ｇ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ ａ ｙ ｒ ｈ ｉ ｓ ｔ ｏ ｙ ，ｔ ｒ ｈｅ ｏ ｆ ｔ ｅ ｎ — ｒ ａ ｐ ｉ ｄ ｒ ａ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ，ｃ ｏ ｎ ｖ ｅ ｒ ｇ ｅ ｎ ｔ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｇ ｅ ｎ ｔ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ 。Ｔｈ ｉ ｓ ｐ ａ ｐ ｅ ｒ ｅｖ ｒ ｉ ｅ ｗ ｓ ｈｅ ｔ ｓ ｔ ａ ｔ ｕ ｓ ｏ ｆ Ｇａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ ｎｄ ａ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍａ ｔ ｉ ｃ ｓ ，ｅ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ａ ｌ ｌ ｙ ｃ ｏ ｍｍｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｎ ｈｅ ｔ Ｐｕ ｌ ｍｏ ｎ ａ ｔ ａ，Ｓ ｙｌ ｔ ｏ ｍｍａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ 。 Ｋｅ ｙ ｗｏ ｒ ｄ ｓ：ｔ ａ ｘ ｏ ｎ ｏ ｍｙ；ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍａ ｔ ｉ ｃ ｓ ；ｍｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ，Ｇａ ｓ ｒ ｔ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ 近年来 ， 随着形 态学和分子生 物学技术 的进一 步发展 、 新 的系统 分类 分 析方 法 的应用 、 新 动 物类 群 的发现 （ 特别 是 火 山 口动 物群 的发现 ） ， 使 得腹 足类 系统 发 育 及 其 分 类 学 研 究 有 了 很 大 的进 展 （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ， Ｒ 。 ， １ ９ ９ ２ ） 。 从 物种数量这个层 面看 ， 腹足类是软体 动物门 收 稿 日期 ： ２ ０ ０ ４—１ ０—０ ８ 基 金项 目 ： 贵 州省 自然科 学基 金 （ 批准号： ２ ０ ０ ３ － ３ ０ １ ４ ）和 福建 省 自然科学 基 金 （ 批准号： Ｂ ０ ４ １ ０ ０ ２ ８ ） 资 助项 目。 作 者简 介 ： 黎１ １ ６ 艳（ １ ９ ７ ８ ． ）贵 州 师大 与 中国科 学 院动 物研 究 所联 合 培养 硕士 研 究生 ， 研究方向： 陆生 贝 类系 统 学 、 生态 学 。 维普资讯 http://www.cqvip.com第１ 期 黎艳， 罗泰昌， 周卫 川 ： 腹 足类 系 统发 育 及分 类 学研 究 现状 最大 的 一 个 纲 ， 在海拔 ５ ５ ０ ０ ｍ 以上 的高 山 和 １ ０ 痕等 。 目前 ， 有关 古生代平螺 旋型 贝类 的分类地位 还没有确定 （ Ｍ ｏ ｒ ｒ ｉ ｓ ，Ｎ ．Ｊ ． ，１ ９ ９ ０ ；Ｐ ｅ ｅ ｌ ，Ｊ ．Ｓ 一 ０ ０ ０多 １ Ｔ Ｉ 的深 海 处均 能发 现腹 足 类 动物 。腹 足类 是少 有 的能栖息 于海洋 、 淡 水 以及 陆地 三种生境 的 动物类 群 。据估计 ， 现生 的腹 足类物 种数在 ４ ０ ０ ０ ０ （ Ｂ ｏ ｓ ｓ ， Ｋ ． Ｊ ． ， １ ９ ７ １ ）到 １ ０ ０ ０ ０ ０种 以上 （ Ｇ ０ ｔ ｔ ｉ ｎ ｇ ， １ ９ ９ １ ） ， 有 的学者将 它们 归 到腹 足类 （ Ｃ ｏ ｘ ，Ｌ ．Ｒ ． ， １ ９ ６ ０； Ｈａ ｒ ｐ ｅ ｒ ． Ｊ ． Ａ． ， Ｒｏ ｌ ｌ ｉ ｎ ｓ ， Ｈ． Ｂ．， １ ９ ８ ２； Ｋ ．－ Ｊ ． ，１ ９ ７ ４ ） ， 约 占现 生 软体 动 物 种 类 的 ８ ０ ％。 在 传统 的亚 纲分 类 中， 约有 ５ ３ ％ 的 物种 属 于前 鳃 亚 纲； ４ ％ 为后鳃亚纲； 有 ４ ３ ％ 属 于 肺 螺 亚 纲 （ Ｂ ｏ ｓ ｓ ，Ｋ．Ｊ ． ，１ ９ ７ １ ） 。 Ｍｃ Ｌ ｅ ａ ｎ ， Ｊ ．Ｈ． ， １ ９ ８ ４ ） ； 有的认 为它们 属于其 他 的 软体动 物 类 群 （ Ｒ ｕ ｎ ｎ ｅ ｇ ａ ｒ ，Ｂ ． ，Ｐ ｏ ｊ ｅ ｔ ａ ，Ｊ ． ，１ ９ ８ ５ ； ｙ ｏ ｎ Ｓ ａ ｌ ｖ ｉ ｎ ｉ — Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ，Ｌ．， １ ９ ８ ０； Ｖ Ｏ ／ １ Ｓ ａ ｌ ｖ ｉ ｎ ｉ — Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ， Ｌ ． ， １ ９ ８ ５ ） 。类 似还有几个原本 被划分为腹 足类 的 化石类群 ， 因其各种 不一致 的定义 已从腹足类转 移 到单板类 （ ａｕ Ｌ ｔ ｅ ｒ ｂ ａ ｃ ｈ ，Ｋ ．一 Ｅ ． ，１ ９ ８ ４ ； ｖ ｏ ｎ Ｓ ａ ｌ ｖ ｉ ｎ ｉ － Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ ， Ｌ ． ， １ ９ ８ ０ ； Ｗｉ ｎ ｇ ｓ ｔ ｒ ａ ｎ ｄ ， Ｋ ． Ｇ ． ， １ ９ ８ ５ ） 或转 移到更 为 原 始 的类 群 ， 如Ｐ ａ ｒ ａ ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ（ Ｌ ｉ ｎ ｓ ｌ ｅ ｙ ， Ｒ．Ｍ． ，Ｋ ｉ ｅ ｒ ，Ｗ．Ｍ． ，１ ９ ８ ４） 。 到 目前 为止 ， 已报 道 了 １ ３ ０ ０ ０多个腹 足类 （ 包 括化石研究记 录 ） 的属一 群 （ Ｂ ｏ ｕ ｃ ｈ ｅ ｔ ， Ｐ ． ， Ｒ ｏ ｃ ｒ ｏ ｉ ， Ｊ － Ｐ ． ，１ ９ ９ ２ ） ， 不 过 对 腹 足类 许 多 种 群 的研究 仍 然 处于 分类 阶段 ， 如： 仅 在 前 鳃亚 纲 的 Ｔ ｕ ｒ ｒ ｉ ｄ ａ ｅ一 科中， 已记 载大 约 ７ ０ ０个 属～ 群 和 １ ０ ０ ０ ０个 现生 种及化 石种 （ Ｂ ｏ ｕ ｃ ｈ ｅ ｔ ， Ｐ ． ， １ ９ ９ ０ ） 。 由于种种 原因 ， 大约有 ２ ０ ％左右 的新 分类类 群未 载 入动 物 学记 录 （ Ｂ ｏ ｕ ｅ ｈ ｅ ｔ ， Ｐ ． ， Ｒ ｏ ｃ ｒ ｏ ｉ ， Ｊ － Ｐ ． ， １ ９ ９ ２ ） 。此外 ， 综合性 的腹足类 分类学资料也 较少 ， 有些研究 仅局 限在特 殊 的地 理 区域 和 针 对 比较 小 的 种 群 （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ Ｒ ． ， １ ９ ９ ２ ） 。本文 报 道腹 足 类 系 统 发 育 及 其 分 类 学 研 究 现状 ， 回顾 其 中较有 影 响 的分类 过 程 ， 并 对肺 螺 类 系统发育及分类 现状进行 了综述 ， 以供参 考 。 以往腹 足类 系统 学研 究常 常靠 化石 来建 立或 证实性 状 的极性 （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ， Ｒ ． ， １ ９ ８ ８ ；Ｈ ｏ ｕ ｂ ｒ ｉ ｃ ｋ ，Ｒ ． Ｓ ． ， １ ９ ８ ８ ； Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， Ａ ． ，Ｙ ｏ ｃ ｈ ｅ ｌ ｓ ｏ ｎ ，Ｅ ．Ｌ ． ，１ ９ ７ ９ ） ， 对某些 特殊化石 贝壳 的解 释 可能会 增 加或 减 少腹 足类数 百万年 的进化历史 ， 也 可能在很 大程度上影 响祖先 一后裔假 说 。 目前 ， 已有 的化石研 究资料 还 １ 腹 足 类 系统 发 育研 究概 况 长期 以来 ， 软体动物 学家们 对软体动 物系统发 育 研究 中存 在 的几 个 主 要 争 论 ， 至 今仍 未 达 成共 识 。争议 之一 ： 软 体动物 的祖先 及姊妹 群之 间的关 系 。有 的 学 者 提 出 “ 扁形 动 物 ． 环 节动物－ 节 肢动 物” 假说 （ Ｇ ｈ ｉ ｓ ｅ ｌ ｉ ｎ ， Ｍ． Ｔ ． ， １ ９ ８ ８ ； Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ａ ｒ ， Ｇ ． ， １ ９ ８ ８ ； Ｗｉ ｎ ｇ ｓ ｔ ｒ ａ ｎ ｄ ， Ｋ ．Ｇ ． ， １ ９ ８ ５ ） ； 近 年来 ， 分子 生 物学方 面的研究资料表 明 ， 倾 向于软体 动物起 源于 有体腔 和体 节 的动 物类 群 （ Ｆ ｉ ｅ ｌ ｄ ，Ｋ ．Ｇ ． ，Ｏ ｌ ｓ ｅ ｎ ， Ｇ． Ｊ ．， ｅ ｔ ａ １ ．， １ ９ ８ ８； Ｇｈ ｉ ｓ ｅ ｌ ｉ ｎ， Ｍ． Ｔ． ， １ ９ ８ ８； 不能解决软体 动 物姊妹 群 间 的相互 关 系 。基 于 现 生软体动物 的 比较解剖学 和个体发生学研 究现状 ， 贝类学家们 提 出 了软体动 物 进化 的几 种模 式 。受 双壳腹足类 （ ｂ ｉ ｖ ａ ｌ ｖ ｅ ｄ ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｓ ） 的启 发 ， 有 的学者 提 出了双壳类 起源 于腹 足类 中的某 个或 某 些物 种 （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ， Ｒ ． ， １ ９ ９ ２ ） 。有 的学 者则 支持腹 足类 和单 板类是姊妹 群 的假说 ， 这在很 大程度上是 以首先发 现于 全新 世 的单板 类 Ｎ ｅ ｏ ｐ ｉ ｌ ｉ ｎ ａ ｇ ａ ｌ ａ ｔ ｈ ｅ ａ ｅ ｄ原始 幼 虫 的 螺 旋 外 壳 为基 础， 现 已 证 明 这 是 错 误 的 （ Ｗｉ ｎ ｇ ｓ ｔ ｒ ａ ｎ ｄ ， Ｋ ．Ｇ ． ， １ ９ ８ ７ ） 。现在 ， 大 多数 学者较 为认 同腹足类 和头足类是姊妹 群 ， 已证 实它们具 有 许 多共 同的进化特征 ： 如触角 、 受脑神经 支配 的眼、 背 部隆起 的身体 、 外套 腔对 身体 末 端 的 限制 、 以及 肌 肉系 统使 身体 附属 物 得 以延 伸 等 （ Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ａ ｒ ， Ｇ．， １ ９ ８ ８；Ｌ ａｕ ｔ ｅ ｒ ｂ ａ ｃ ｈ，Ｋ． － Ｅ．，１ ９ ８ ４；ｖ ｏ ｎ Ｓ ａ ｌ ｖ ｉ ｎ ｉ － Ｌ ａ ｋ ｅ ， ． Ａ ． ，１ ９ ９ ０） 。争 议 之 二 ： 腹 足类 的扭 转 现 象 。扭 转 （ ｔ ｏ ｒ ｓ ｉ ｏ ｎ ） 是发 生 在所 有腹 足 类 个 体 发育 过程 中的现象 ， 主要是 内脏 团和外 套膜相 对于头足 Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ ，Ｌ ． ，１ ９ ８ ４ ；Ｗｉ ｎ ｇ ｓ ｔ ｒ ａ ｎ ｄ ，Ｋ ．Ｇ ． ，１ ９ ８ ５ ） 。 部纵 轴逆 时针扭转 １ ８ ０度 ， 形 成不对 称体制 。从解 剖 学 的角度 看外 套 腔前 部 、 不 对 称 的 内部 *** 、 扭 转 的神经 、 盘旋 的食道 等 的位 置 ， 扭 转 现 象是 腹足 类 同源性状 中唯 一没 有争 论 的问题 。在腹 足 类 系 统 发育研究 工作 中 ， 扭转 是 一个 相 当关 键 的 因素 。 自古生代早 期 以来 ， 就有 许 多腹 足 类 的化 石 记录 ， 然而 ， 化石标本所 能提供 的形 态学 特征在很 大程度 上受 限于壳相 、 刻 纹和微细结 构 。化石 贝类扭 转 与 Ｉ ｈ ｅ ｉ ｆ ｎ ｇ 于１ ８ ７ ６年提 出腹足类 二源说 ， 即： 前 鳃亚纲 动物起 源于环节动 物 ， 后鳃亚 纲和肺螺 亚纲动物起 源于 扁形 动物 ， 但迄 今 为止 还未 找 到相 关 的证 据 。 同时 ， 对 现生腹足类动物 单源说也还 有些疑 问需要 解决 （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ，Ｒ ． ，１ ９ ９ ２ ） ， 柱 舌 亚 目（＝Ｐ ａ ｔ ｅ ｌ ｏ ｇ ａ ｓ － ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ） 和其他腹 足类 的 Ｒ Ｎ Ａ序列 之 间存 在 极 大 差异 ， 因此 ， Ｔ ｉ ｌ ｉ ｅ ｒ 等建 议 进 一步 检 验 腹 足 类 单 源 说。 在林奈 早期 时代 ， 腹足类 的系统学研究 主要集 中在 贝壳形 状 、 刻纹和颜 色上。在 １ ９世纪 晚期 ， 随 着法 、 德研究人 员开 展 的大 量工 作 ， 腹 足类 比较解 １ １ ７ 否， 必须有相反 的特 征加 以推导 ， 如 肌痕 和贝 壳裂 维普资讯 http://www.cqvip.com贵州 师 范大 学学 报 （ 自然 科学 版 ） 第２ ３卷 剖 学 和 组 织 学 的 研 究 达 到 了第 一 个 高 峰 ； 随 着 Ｆ ｒ ｅ ｔ ｔ ｅ ｒ 和 Ｇ ｒ ａ ｈ ａ ｍ 的重要 著作 Ｂ ｒ ｉ ｔ ｉ ｓ ｈ Ｐ ｒ ｏ ｓ ｏ ｂ ｒ ａ ｎ ｃ ｈ Ｍ ｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ｓ （ Ｆ ｒ ｅ ｔ ｔ ｅ ｒ ，Ｖ ． ，Ｇ ｒ ｈａ ａ ｍ ，Ａ ． ，１ ９ ６ ２ ） 的发 表 而使腹 足类 比较解 剖 学和 组 织学 研究 达 到第 二个 进化 、 趋 异进化 等因素使腹足类 的系统分类学 面临 挑 战 。特别是 一些 令 人 困惑 的类 群 ， 如： 陆生 的蛞 蝓 和海蛞蝓 。它们 的很 多特征都 消失或退化 （ Ｃ ｏ ｓ — ｌ ｉ ｎ ｅ ｒ ， Ｔ ．Ｍ． ，１ ９ ９ １ ； Ｔ ｉ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ，１ ９ ８ ４ ） ； 再 如柄 眼 目的 陆 生 蜗 牛 （ Ｅ ｍ ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ ，Ｋ ．Ｃ ． 。１ ９ ９ １ ；Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， Ａ ． ，１ ９ ８ ５ ； Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ， １ ９ ８ ９ ） 和微小 新生腹 足类 的 前鳃亚纲类群 均表 现出极 大 的相 似性 ， 它们 的形态 高 峰。随着现代技术 的 出现 ， 如 电子显微镜与超微 切 片技术 的结合 ， 比较解剖 学正在经 历一个崭新 的 时 期。除传 统 的 比较 解剖 学研 究 以外 ， 目前 ， 常 常 应用新 的 比较研 究方 法对 嗅检器 、 栉鳃 、 排泄 系统 以及精 子超微结构进行 研究 ， 已经 获得 了很多新 的 数据 （ Ａ ｎ ｄ ｒ ｅ ｓ ，Ｅ ．Ｂ ． ，１ ９ ８ ５； Ｈａ ｓ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ａ ｒ ． Ｇ． ， 结构特征 都相对简单 （ Ｐ ｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ， Ｗ．Ｆ ． ， １ ９ ８ ８ ） 。在 腹足类 系统 分类史 上 ， 学者们 主要采用 的是单一结 构特征 或单 一器 官系统 的方法 ， 从而形 成单一器 官 系统假说 。从 贝壳 到精 子超 微结 构 的每 一个 器 官 系统 或结构 ， 都在不 同程 度上被作 为分类依据 。所 以腹 足类 的分类史 是单一结构 特征 的历史 ， 至少是 单一 ***系统方 法 的过程 。因此 ， 为解决腹 足类研 究 中单 一*** 系统假说之 间存在 的矛盾 ， 需采用 整 体 系统 法 ， 但 这 一 方法 目前 还 面临 几 个 主要 问题 （ Ｈｏ ｕ ｂ ｒ ｉ ｅ ｋ，Ｒ．Ｓ ． ，１ ９ ８ ８ ；Ｍｏ ｒ ｔ ｏ ｎ ，Ｊ ．Ｅ ． ，１ ９ ５ ５； Ｐ ｉ ｌ ｓ ｂ ｒ ｙ ， Ｈ．Ａ ． ， １ ８ ９ ３ － ９ ４ ） ， 故 至今仍 未被 大多数学 者所 采 用 。据 资料 显 示 ， 大 多 数研 究 以单 一 物 种 （ 不是单 一标 本 ） 作 为 较 大类 群 的代 表 动 物 ， 而整 个 类群共 有的分类性 状常常不 为所 知或未加 描述 。 如果分类 研究必须依 靠代表种类 ， 相对 合适 的方 法 是采用模 式种群 。然而 ， 当模式种属 于较大 的种群 而并 不 是 典 型 种 时 ， 分类 的结 果 就 会 出 现 失 误 。 如： 有些早就认 识 的结构 特 征 ， 被 认 为是 独一 无 二 的进化 特征 ， 仅 因为特殊 就被描述 为新 的物 种 。例 如： 轮螺属 （ Ａ ｒ ｃ ｈ ｉ ｔ ｅ ｃ ｔ ｏ ｎ ｉ ｃ ａ ）中 的 翼 舌 （ ｐ ｔ ｅ ｎ ｏ ｇ ｌ ｏ ｓ — ｓ ａ ｔ ｅ ） ， 根 据 其齿 舌 特 征 而 与其 他 具翼 舌 的类 群 组 成轮 螺 科 Ａ ｒ ｃ ｈ ｉ ｔ ｅ ｃ ｔ ｏ ｎ ｉ ｅ ｉ ｄ ａ ｅ ， 然 而这 一 特 征 和 其 他 轮螺 类各属 的特征并不 一致 。截止 目前 ， 以神经 系 １ ９ ８ ５ ； Ｈ ｅ ａ ｌ ｙ ， Ｊ ．Ｍ． ，１ ９ ８ ８ ） 。贝 壳 、 齿舌 、 颚 和厣 等身体 的坚硬部 分使 得腹 足类 比较 适合 用 扫描 电 子显微技术 进 行 研 究 （ Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ，Ａ ． ，１ ９ ７ ０ ） 。现 在 ， 对 其***表 面和其他 柔 软部 分 的解 剖学 结 构也 有 所 研究 （ Ｔ ａ ｙ ｌ ｏ ｒ ， Ｊ ．Ｄ ． ，Ｍ ｉ ｌ ｌ ｅ ｒ ， Ｊ ．Ａ ． ，１ ９ ８ ９ ） 。腹 足类属于第一类 应用 电泳技 术 解决 分类 问题 的动 物（ Ｄ ａ ｖ ｉ ｓ ，Ｇ．Ｍ．， Ｌ ｉ ｎ ｄ ｓ ａ ｙ ，Ｇ．Ｋ． ，１ ９ ６ ７ ）， 这 样 的 研究仍 在继续 进行 ， 特 别 在 较 低 的分 类 水 平 上 （ Ｂ ａ ｅ ｋ ｅ ｌ ｊ ａ ｕ ， Ｔ ． ，１ ９ ８ ９ ；Ｈ ｏ ａ ｇ ｌ ａ ｎ ｄ ，Ｋ ．Ｅ ． ，１ ９ ８ ４ ） 。 在较高等 的 水平 上 ， 细胞 Ｄ Ｎ Ａ含 量 （ Ｈ ｉ ｎ ｅ ｇ ａ ｒ ｄ ｎ ｅ ｒ ， Ｒ ．１ ９ ７ ４ ） 、 染色体数量 （ Ｎ ａ ｋ ｍｕ ａ ｒ ａ ， Ｈ． Ｋ ． ， １ ９ ８ ６ ） 、 贝壳 蛋 白质 含 量 （ ｓ ｈ ｅ ｌ ｍ ａ ｔ ｉ ｒ ｘ ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ ｓ ） （ Ｇ ｈ ｉ ｓ ｅ ｌ ｉ ｎ ， Ｍ ． Ｔ．，Ｄ ｅ ｇ ｅ ｎ ｓ ，Ｅ． Ｔ．，Ｓ ｐ ｅ ｎ ｃ ｅ ｒ ，Ｄ． Ｗ ． ，Ｐ ａ ｒ ｋ ｅ ｒ ， Ｒ ．Ｈ ． ， １ ９ ６ ７ ） 、 以及 核酸 序 列 等 已为 腹 足类 系统 分类学假说 提供 了不 少 的证据 。 近 年来 的解 剖学 研究成 果表明 ： 对 以前用 于区 分腹 足类 高等类 群之 间关 系的一些特征 ， 需要进行 批 判性再 评 价 。如 ： 精子 二态 性 ， 以前认 为只属 于 “ 高等 ”腹足类动 物 ， 现 已有报 道 证 明原始 腹 足类 的物种也有 这 种现 象 ， 如Ｔ ｒ ｏ ｃ ｈ ｏ ｉ ｄ ｅ ａ类群 （ Ｈ ｅ ａ Ｊ ｙ ， Ｊ ．Ｍ． ， １ ９ ９ ０ ） 。以前认 为只有雌 、 雄两性 于一 体 的 类 群是属雌雄 同体 ， 现 已证 明雄 性先成熟 的雌 雄 同 体存在 于 几 个 类 群 中 （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ，Ｒ ． ，Ｍｉ ｋ ｋ ｅ ｌ ｓ ｅ ｎ ， Ｐ ． Ｍ． ， １ ９ ８ ８ ； Ｒ ｅ ｉ ｄ ， Ｄ ． Ｇ． ， １ ９ ８ ６ ） ； 物理 、 化学 的污染 物诱 导 所 致 的 假 雌 雄 同 体 （ ｐ ｓ ｅ ｕ ｄ ｏ ｈ ｅ ｒ ｍ ａ ｐ ｈ ｒ ｏ ｄ ｉ ｔ — ｉ ｓ ｍ） ， 此 现象在 前鳃 亚 纲新 腹 足类 （ ｎ ｅ ｏ ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｓ ） 中特 别 常见 （ Ｆ ｉ ｏ ｒ ｏ ｎ ｉ ， Ｐ ． ， Ｏ ｅ ｈ ｌ ｍ ａ ｎ ｎ ， Ｊ ． ， Ｓ ￣ ｏ ｂ ｅ ｎ ， Ｅ ． ，１ ９ ９ １ ） ， 表 明 雌 雄 同体这 一 性 状 的不 稳 定 性 。 在 一般的腹 足类 分类研究 中 ， 唾液腺和 围咽神 经环 两 者 的 相 对 位 置 是 常 采 用 的 分 类 特 征 之 一 （ Ｈ ｏ ｕ ｂ ｉ ｒ ｅ ｋ ， Ｒ ．Ｓ ． ， １ ９ ８ ８ ） ， 新 近的研究 表明这 一特 征在某些种 群 内变化 很 大 （ 如： ｖ ｉ ｔ ｉ ｆ ｎ ｅ ｌ ｌ ｉ ｄ Ｃ ｙ ｅ ｌ ｏ ｓ ｔ ｒ ｅ — ｍ ｉ ｓ ｃ ｕ ｓ ） （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ，Ｒ ． ，Ｍ ｉ ｋ ｋ ｅ ｌ ｓ ｅ ｎ ，Ｐ ．Ｍ． ，１ ９ ８ ８ ） 。 统 （ Ｂ ｏ ｕ ｖ ｉ ｅ ｒ ，Ｅ ．Ｌ ． ，１ ８ ８ ７ ） 和齿舌结构 （ Ｂ ａ ｎ ｄ ｅ ｌ ， Ｋ ． ， １ ９ ８ ４ ） 特 征 相结 合 的综 合 性 比较研 究 工作 很 少见 。 与此 同时 ， 齿舌 特征也是腹 足类 系统分类 的重要依 据 之一 ， 但此 特征也常 随个体 的变化 有所差异 。 腹足类较长 的进化历 史 、 快 速辐 射 演化 、 趋 同 １ １ ８ 现有 的大 多 数 腹 足 类 分 类 学 资 料 都 是 按 照 Ｍ ｉ ｎ ｅ — Ｅ ｄ ｗ ｒ ａ ｄ ｓ （ １ ８ ４ ８ ） 提 出 的前 鳃 亚 纲 一后 鳃 亚 纲 肺螺 亚纲 系统 ； 也有 的是 根据 Ｓ ｐ ｅ ｎ ｇ ｅ ｌ （ １ ８ ８ １ ） 提 出的扭 神经亚 纲 一直 神经 亚 纲系统 。虽 然 腹 足类 的某 些类群 在发育过程 中具 有 明显 的镶嵌特征 ， 但 实 践 证 明 Ｍｉ ｎ ｅ — Ｅ ｄ ｗ ａ ｒ ｄ ｓ的 分 类 系统 是 较 为 可 行 的， 也为 大多数分类 学家所 采用 。 目前 的许 多研究 方法 依然试 图解决腹 足类 系统树 问题 ， 尤其是 各分 枝的结构 （ Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ｒ， ａ Ｇ ． ， １ ９ ８ ８ ） 。在早期 的文献 资料 中 ， 有 的学 者强调腹 足类分类 以单 源发 生为基 础（ Ｎ ａ ｅ ｆ 。 Ａ ． ，１ ９ １ １ ） 。 目前支 序 系 统 分类 法 已经 成为腹 足类 系统 学研究 的一个标 准工具 ， 可 以运用 支序 系统法在物 种 、 属、 科 的不 同分 类水 平 对 系统 一 维普资讯 http://www.cqvip.com第１ 期 黎艳， 罗泰昌， 周卫川 ： 腹足类系统发育及分类学研究现状 发育关 系进行分析 ， 也可在更 高等的分类水 平上对 仅 涉及 少数特征 的类 群加 以比较 和分析 。在 ２ Ｏ世 纪５ Ｏ年代 中期 ， Ｍ ｏ ｒ ｔ ｏ ｎ采用 支序 系 统学 对 耳 螺科 （ Ｅ ｌ ｌ ｏ ｂ ｉ ｉ ｄ ａ ｅ ） 各属 的原 始特 征 和进化 特征 进行 分析 （ Ｍｏ ｒ ｔ ｏ ｎ ， Ｊ ．Ｅ ． ，１ ９ ５ ５ ） 。但是 ， 腹 足类 各 科 、 目间 主要 生 活 在 海 洋 和 沿 海 岸 ， 也 有 少数 陆栖 物 种 ； 基 眼 目， 淡水 产 ； 柄 眼 目， 主 要是 陆 栖 种类 ， 约２ ０ ５ ０ ０ 种（ Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， １ ９ ７ ８ ） ， 是肺螺 亚纲最大 的类 群 ， 包含 ７ １ ～９ ２个科 （ Ｅ ｍ ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ ， Ｋ ．Ｃ ． ， Ｋ ｕ ｎ ｃ ｉ ｏ ， Ｇ ．Ｓ ． 。 Ｄ ａ — 的关系 以及腹足 类 与其他 软 体动 物类 群 的关 系仍 然 没有确定 。例 如 ， 一些 所谓 的 “ 进 化树 ” 并 不是 源于支序 系 统 分类 法 （ Ｈ ｉ ｃ ｋ ｍ ａ ｎ ，Ｃ ．Ｓ ． ， Ｍｃ Ｌ ｅ ａ ｎ ， Ｊ ． Ｈ． ， １ ９ ９ ０ ） 。迄今 为止 ， 尚有为数 不多 的几篇 文 ｖ ｉ ｓ ， Ｇ ．Ｍ ． ，Ｍ ｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ｅ ｗ ｉ ｃ ａ ， Ｋ Ｍ． ，１ ９ ９ ０ ） 。将腹 足 类分为前鳃 亚纲 、 后 鳃亚纲和肺 螺亚纲 已经是 人们 公认 的腹 足类 “ 自然 ” 分 类 系统 。然 而 ， 有 的类 群 因为共有前 鳃亚 纲 、 后鳃 亚 纲 、 肺 螺 亚纲 的镶嵌 特 征系列而 被 反 复地 重 新分 类 （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ， Ｒ ． ，１ ９ ９ ２ ） 。 章在较高等 的系统学 水平 上 对腹 足类 系统树 有所 分析 ， 但其 中仅 有 部 分结 论 经 得 起 现 有 假 说 的检 验， 关键是在他们 的分 析 中仅使 用 了很少 的几个 特 征， 随后 Ｇ ｏ ｓ ｌ ｉ ｎ ｅ ｒ 和 Ｇ ｈ ｉ ｓ ｅ ｌ ｉ ｎ两 学者 运 用 特征 加 权 因此 ， 以共源性状 特征序列为基 础 的单源 系统进化 理论来研究 腹足类 系统 发 育还 有 大量工 作 有待 进 行 。学者们 已经 采用 了肺 螺类 的大量 特征 序 列对 其 系统进 化加 以推论 （ Ｎ ｏ ｒ ｄ ｓ ｉ ｅ ｃ ｋ ，Ｈ ． ，１ ９ ６ ６ ； ］ ｒ ｉ ｌ ｌ ｉ — ｅ ｒ ，Ｓ ．， １ ９ ８ ９；Ｔｏ ｍｐ ａ， Ａ． Ｓ ．， １ ９ ８ ４； Ｖｉ ｓ ｓ ｅ ｒ ，Ｍ． 法驳斥 了广泛存在 于特 征序 列 中 的平 行演 化所致 的非 同 源 相 似 的 影 响 （ Ｇ ｏ ｓ ｌ ｉ ｎ ｅ ｒ ，Ｔ ．Ｍ． ，１ ９ ９ １ ； Ｇ ｏ ｓ ｌ ｉ ｎ ｅ ｒ ， Ｔ ．Ｍ． ， Ｇ ｈ ｉ ｓ ｅ ｌ ｉ ｎ ， Ｍ． Ｔ ． ， １ ９ ８ ４ ） 。类似 的 分歧促 成 了 “ 分枝 一进 化方 法论 ”的产 生 （ Ｈ ａ ｓ ｚ — ｐ ｍｎ ａ ｒ ， Ｇ ． ， １ ９ ８ ６ ） 。这 一 理论 将 系统 学 和进 化论 的优点 结合起来 ， 这也是最 近在腹足类分 类 中用得 较 多的方 法 （ Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｍｎ ａ ｒ ， Ｇ ． ，１ ９ ８ ６ ） 。另 一 方 面 ， 因其 没有可 引证 的特 征而 使 研究 人员 侧 重于 使用 “ 以神 经 系 统 为 基 础 ”的分 类 方 法 （ Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｍｎ ａ ｒ ， Ｇ．， １ ９ ８ ６； Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ， Ｒ．， １ ９ ９ ０； Ｈａ ｓ ｚ ｐ ｍｎ ａ ｒ ， Ｇ．， Ｈ．Ｃ ． ， １ ９ ８ ８ ） 。对 内脏 隆起 、 大 脑联 合 特征 、 前 脑 细胞 型以及 内脏神 经节位置等研究 内容 中 ， 中枢神 经 系统 已经成 为研究 关 注 的焦 点 （ Ｂ ｉ ｓ ｈ ｏ ｐ ， Ｍ． Ｊ ． ， １ ９ ７ ８ ； Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｍｎ ａ ｒ ， Ｇ ． ， Ｈ ｕ ｂ ｅ ｒ ， Ｇ ． ， １ ９ ９ ０ ） 。另外 ， Ｅ ｍ ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ教授 最近 的研究 表 明肺 螺类 的神经 节融 合应 该是可 以解 决 的（ Ｅ ｍ ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ ， Ｋ ．Ｃ ． ， １ ９ ９ １ ） 。 目前 ， 对肺螺类 系 统进 化 的研究 ， 主要 涉 及两 方面 ， （ １ ）将非柄 眼 目类群划分到肺 螺亚纲后 的组 合 与关系 ； （ ２ ）柄 眼 目内部各分枝 的结构和相互关 系 。 目前 ， 涉及到基 眼 目和柄 眼 目的某些类群 的分 类观点 大 相 径 庭 ， 如： Ｏ ｔ ｉ ｎ ａ ， 琥 珀 螺科 （ Ｓ ｕ ｃ ｃ ｉ ｎ ｅ ｉ — １ ９ ９ ０ ） 。 近年来 ， 出现 了以形 态学为基 础的腹足类 系统 结构 重建 和分 子研 究 成果 的 比较 。随着 软 体动 物 形态学研究 的不断发展 ， 根据不 同的研究 目的和技 ｄ ａ ｅ ） ， Ｔ ｒ ｉ ｍ ｕ ｓ ｃ ｕ ｌ ｉ ｄ ａ ｅ 等， 相关 的 比较 研 究 资 料 十 分 缺乏 ， 因此 ， 就 目前 而言很难 得 出统一 的结论 。如 ： 对石磺科 （ Ｏ ｎ ｃ ｈ ｉ ｄ ｉ ｉ ｄ ａ ｅ ） 、 复套 蛞 蝓 科 （ Ｖ ｅ ｒ ｏ ｎ ｉ ｅ ｅ ｌ ｌ ｉ — ｄ ａ ｅ ） 和拉 氏蛞 蝓科 （ Ｒ ａ ｔ ｈ ｏ ｕ ｉ ｓ ｉ ｉ ｄ ａ ｅ ） 三科 某些蛞蝓 类 群 的分类 ， 一直 是长 期争 论 的 内容 ， 其结 果 常 常 因 作者是研究 海产石磺科 、 还是 陆生复套蛞蝓科 或拉 氏蛞 蝓科 而异 （ Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｍｎ ａ ｒ ， Ｇ ． ， Ｈ ｕ ｂ ｅ ｒ ， Ｇ ． ， １ ９ ９ ０ ； Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， Ａ ． ， １ ９ ８ ５ ； Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ， １ ９ ８ ４ ） 。当前 这类动 物在 文献 中的 名称 很 多 ， 如： Ｄ ｉ ｔ ｘ ｅ ｍ ａ ｔ ａ ， Ｔ ｅ ｌ ｅ ｔ ｒ ｅ ｍ ａ － ｔ ａ ，Ｇ ｙ ｍ ｎ ｏ ｐ ｈ ｉ ｌ ａ ，Ｏ ｐ ｉ ｓ ｔ ｈ ｏ ｐ ｎ ｅ ｕ ｍ ｏ ｎ ａ ， 并 眼 超 目（ Ｓ ｙ ｓ — ｔ ｅ ｌ ｌ ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ ） ， 鞋 形 目（ Ｓ ｏ ｌ ｅ ｏ ｌ ｉ ｆ ｅ ｒ ａ ） 等 。Ｓ ａ ｌ ｖ ｉ ｎ ｉ — 术现状可采 用各种 各样 的方 法 。近 年来 对 软体 动 物 的研究集 中在本 门动 物 与其他 无 脊椎 动 物在 高 等 阶 元 的 关 系 或 软 体 动 物 种 群 及 物 种 关 系 上 （ Ｇ ｈ ｉ ｓ ｅ ｌ ｉ ｎ ， Ｍ． Ｔ ． ， １ ９ ８ ８ ； Ｌ ａ ｋ ｅ ， Ｊ ． Ａ ．１ ９ ９ ０ ） 。Ｅ ｍ — ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ等人 采用核糖体 Ｒ Ｎ Ａ大 亚单元 序 列 （ Ｄ ６区 ５ ’ 端） 来 比较 原始 腹 足 目、 中腹 足 目、 以及肺 螺 亚 纲 的代 表动物 （ Ｅ ｍ ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ ， Ｋ ．Ｃ ． ， Ｋ ｕ ｎ ｃ ｉ ｏ ， Ｇ ．Ｓ ． ， Ｄ ａ ｖ ｉ ｓ ， Ｇ ． Ｍ． ， Ｍｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ｅ ｗ ｉ ｃ ａ ， Ｋ Ｍ． ， １ ９ ９ ０ ） 。Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ 等还 用 ２ ８ Ｓ Ｌ ｒ Ｒ Ｎ Ａ部分序列 （ Ｄ １区及 其 临 近 区 域） 对整个腹 足类 进行 了更 为广 泛 的分 析 （ Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ．， Ｍａ ｓ ｓ ｅ ｌ ｏ ｔ ， Ｍ ．， Ｐｈ ｉ ｌ ｉ ｐ ｐ ｅ， Ｈ ． ， Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ａ． ， Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ学 者 （ ｙ ｏ ｎ Ｓ ａ ｌ ｖ ｉ ｎ ｉ — Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ ，Ｌ ． ，１ ９ ８ ０ ） 曾将 Ｒ ｈ ｏ ｄ ｏ ｐ ｅ 提 升为 Ｇ ｙ ｒ ｒ ｍ ｏ ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ａ 亚纲， 后 又将单 源发 生的 Ｓ ｍ ｅ ａ ｇ ｏ ｌ ｉ ｄ ａ类 群 又 归 人 此 亚 纲 （ Ｃ ｌ ｉ ｍ ｏ ，Ｆ ． Ｍ． ， １ ９ ８ ０ ） 。Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｍｎ ａ ｒ认 为 ： 根据 Ｇ ｙ ｒ ｒ ｍ ｏ ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ａ 亚纲动 物 的次生肺 特点 ， 将 之 与 肺 螺 亚 纲 分 开 （ Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｍｎ ａ ｒ ， Ｇ ． ，１ ９ ８ ５ ） 。Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ 仅 因为并 眼超 目 类群 的特征 与蛞蝓 形 态结构 不 相联 系 而将 这一 类 １ ９ ９ ２ ） 。 ２ 主要类群之一 —— 肺螺类 系统发 育及 分 类 肺 螺类 以肺 营呼 吸 ， 在长 期 的进 化过 程 中 ， 这 类动 物形 成 了 ３ 个 主要 的进 化方 向： 原 始肺 螺类 ， 群 又划分到原始肺 螺类 （ Ａ ｒ ｅ ｈ ａ ｅ ｏ ｐ ｕ ｌ ｍ ｏ ｎ ａ ｔ ａ ）（ Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ — ｅ ｒ ， Ｓ ． ， １ ９ ８ ４ ） 。Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｍｎ ａ ｒ ｈ ｅ和 Ｈ ｕ ｂ ｅ ｒ 随后 又 以中‘ 枢神 经系统特征 为 基 础将 Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ 命 名 的原 始肺 螺 】】 ９ 维普资讯 http://www.cqvip.com贵 州 师范 大学 学报 （ 自然 科 学版 ） 第２ ３卷 类（ Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ， １ ９ ８ ４ ）再分 为基 眼 目、 并 眼超 目和 新近命名 的真肺 螺 目（ Ｅ ｕ ｐ ｕ ｌ ｍｏ ｎ ａ ￣）（ Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ａ ｒ ， Ｇ ． ， Ｈ ｕ ｂ ｅ ｒ ， Ｇ ． ， １ ９ ９ ０ ） 。很 明显 ， 特征 序列 和共源 性状假说在很 大程度 上受 到 不 断变化 的类 群 组合 的强烈影响 。在 提 出肺螺类 “ 高 等类 群 ” 姐妹 群关 系假说之前 ， 需确定非 柄眼 目肺 螺类 作为独立分化 枝 的分类地位 （ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ， Ｒ ． ，１ ９ ９ ２ ） 。 尽管 近年来对肺螺类 的研 究有一定进 展 ， 仍然 没有解决柄 眼 目内部各类 群 之 间 的系统 发生 关 系 （ Ｅ ｍｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ ，Ｋ．Ｃ． ， １ ９ ９ １ ； Ｅ ｍｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ， Ｋ．Ｃ． ， Ｋ ｕ ｎ — ｃ ｉ ｏ ，Ｇ． Ｓ ．， Ｄａ ｖ ｉ ｓ ， Ｇ． Ｍ ．， Ｍｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ｅ ｗｉ ｃ ａ，Ｋ Ｍ． ， ３ 展 望 软 体动 物分类 学工 作是 一 门古 老而 又有创 新 的学科 。追溯人类 对 腹 足类 的研 究 历史 ， 从林奈、 １ ９ ９ ０ ； Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ，１ ９ ８ ９ ） ，其 中 只有 对 直 尿 道 目 （ ｏ ｒ ｔ ｈ ｕ ｒ ｅ ｔ ｈ ｒ ａ ｎ ｓ ）和非 直 尿 道 目 （ ｎ ｏ ｎ ｏ ｒ ｔ ｈ ｕ ｒ ｅ ｔ ｈ ｒ ａ ｎ ｓ ） 之 间关系 的分析 较稳定 （ Ｔ ｉ Ｈ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ， １ ９ ８ ９ ） 。最近 有些学者 采用 了不 同的特征序列 ， 如排 泄 、 运动 、 消 化、 神经 、 生殖 、 贝壳等 以形 态学为基础 的分 析 比较 方法， 对 柄 眼 目进 行 了 分 类 （ Ｎ ｏ ｒ ｄ ｓ ｉ ｅ ｅ ｋ ，Ｈ ． ， １ ９ ８ ５ ； Ｎ ｏ ｒ ｄ ｓ ｉ ｅ ｅ ｋ ， Ｈ． ，１ ９ ８ ６ ） 。结果 发现 ， 在 目、 亚 目和 超 科 ３个 水 平 上 ， 分类 差异分别达到 ５ ２ ％、 ７ ９ ％、 ７ ４ ％ （ Ｅ ｍｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ，Ｋ． Ｃ ． ，Ｋ ｕ ｎ ｃ ｉ ｏ ，Ｇ ．Ｓ ． ， Ｄ ａ ｖ ｉ ｓ ， Ｇ ．Ｍ． ，Ｍ ｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ｅ ｗ ｉ ｃ ａ ，Ｋ Ｍ． ， １ ９ ９ ０ ） 。Ｅ ｍ — ｂ ｅ ￣ ｏ ｎ教授 于 １ ９ ９ １年 对 柄 眼 目 １ ７个 亚 科进 行 了 支序系统学分 析 ， 并对 其传统 的解 剖学特征进行 了 再评价和补 充 ， 其 结论 与 Ｎ ｏ ｒ ｄ ｓ ｉ ｅ ｃ ｋ的结论 基 本 吻 合 （ Ｎ ｏ ｒ ｄ ｓ ｉ ｅ ｃ ｋ ， Ｈ． ， １ ９ ８ ５ ， １ ９ ８ ６ ） 。Ｅ ｍ ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ等人 对肺螺类 十个 物 种 （ 不 含并 眼超 目和 原始 肺 螺类 物种 ） 的Ｌ ｒ Ｒ Ｎ Ａ序列的分析得 出肺 螺类拓 扑结构 ， 即： （ Ｂ ｉ ｏ ｍ ｐ ｈ ａ ｌ ａ ｒ ｉ ａ（ 多圆螺科 Ｐ ｏ ｌ ｙ ｇ ｙ ｒ ｉ ｄ ａ ｅ（ Ｈ ａ ｐ ｌ ｏ ｔ ｒ ｅ — ｍ ｎ（ 带螺科 Ｚ ｏ ｎ ｉ ｔ ｉ ｄ ａ ｅ ） ） ） ） ， 代表 （ 基 眼超 目 Ｂ ａ — ｓ ｏ ｍｍｏ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ（ 全足亚 目 Ｈ ｏ ｌ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ（ Ｈｏ ｌ ｏ ｐ ｏ ｄ ｏ ｐ ｅ ｓ （ Ａ ｕ ｌ ａ ｃ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ） ） ） ）（ Ｅ ｍ ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ ， Ｋ ．Ｃ ． ， Ｋ ｕ ｎ ｃ ｉ ｏ ， Ｇ ． Ｓ ． ，Ｄ ａ ｖ ｉ ｓ ，Ｇ．Ｍ． ， Ｍｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ｅ ｗ ｉ ｃ ａ ，Ｋ Ｍ． ，１ ９ ９ ０ ） 。 迄今为止 ， 对肺 螺类 系统学研究 的综合性资料 拉马克 时代就 已开始 ， 可谓 历史 悠久 ， 对腹 足类 系 统发育 及其分类 学研究 工 作 的深 入开 展 已奠 定 了 良好 的基 础 。运用 比较形态学 、 分子生物 学及大量 的化石 资料三者相 结 合 的方法 对腹 足类 进 行研 究 的结果表 明 ， 腹 足类 是 系统 进化 研究 很好 的材 料 ， 其优越性 是其他 动 物类 群难 以取 代 的 。但 腹 足类 迄今 仍然没有被很好 地用来进行 系统进化 的研 究 。 早期 的贝类学分类 工作主要使用 贝壳 的形 态特征 ， 随着 科学技术 的进 步 ， 研 究 工作 不 断地 深 入 ， 人们 意识到软体动物分类需要将贝壳形态和 内部*** 系统 特征 结 合 ， 即： 贝壳 形态 特征 、 齿 舌特 征 、 触角 的构 造及其 收缩 机 能 、 生殖 、 排 泄 和神 经 等 系统进 行解 剖 比较 、 染色 体 的数 目及 组型 分 析 、 生物 化学 等研 究 相 结 合 ， 综合考虑、 权衡 ， 进 行分析、 对 比。 人类 进入 ２ １ 世 纪空前 发展 的科学 技术 时 代 ， 各 种 新兴交叉学 科的 出现 ， 更为广泛 和深 入 的比较解 剖 学、 形态 学和分 子生 物学等 研 究工 作 的开 展 ， 必将 使 腹足类 系统发育 、 分 类学等研究工 作更上 一层新 的台 阶。 参 考 文献 ： ［ １ ］ 张玺 ， 齐钟彦．贝类学纲要［ Ｍ］ ．科学 出版社 ， １ ９ ６ １ ． ４１ — １ ７ ４ ． ［ ２ ］ 陈德 牛 ， 高 家 祥．陆生软 体 动物 的 系 统分 类 ［ Ｊ ］ ．四川 动物 学 杂志 ，１ ９ ８ ５ ， ４： ２ ９ － ３ ３ ． ｆ ３ ］ Ａ ｎ ｄ ｒ ｅ ｗ ｓ ，Ｅ．Ｂ ．Ｓ ｔ ｒ ｕ ｃ ｔ ｕ ｒ ｅ ａ ｎ ｄ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ ｅ ｘ ｃ ｒ ｅ ｔ ｏ ｒ ｙ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ｏ ｆ ａ ｒ ｃ ｈ ａ ｅ ｏ ｇ ａ ｓ ｔ ｏｐ ｒ ｏ ｄ ｓ ｎｄ ａ ｈｅ ｔ ｉ ｒ ｓ ｉ ｇ ｎ ｉ ｉ ｆ ｃ ｎｃ ａ ｅ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｓ ［ Ｊ ］ ．附 ｌ ０ ｓ ．Ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ．Ｒ ．Ｓ ｏ ｃ ．Ｌ ｏ ｎ — ｄ ｏ ｎ Ｓ ｏ ｃ ．Ｌ ｏ ｎ ｄ ｏ ｎ Ｓ ｅ ｒ ．Ｂ．，１ ９ ８ ５，３ １ ０：３ ８ ３ － ４ ０ ６ ． 比较少见 ， 其 中最具代 表性 的是 Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ （ Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ， １ ９ ８ ９ ） 所做 的工 作 。在 “ 陆生 贝类 比较 形态 学 、 系 统学及分类学 （ 腹 足纲 ： 肺螺亚纲： 柄 眼 目） （ Ｃ ｏ ｍ — ｐ ａ ｒ ａ ｔ ｉ ｖ ｅ ｍｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ， ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ ａ ｎ ｄ ｃ ｌ ａ ｓ ｓ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ［ ４ ］ Ｂ ａ ｃ ｋ ｄ ｊ ａ ｕ ， Ｔ ． Ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｏｐ ｒ ｏ ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｆａ ｏ ｌ ｂ ｕ ｍ ｅ ｎ Ｓ ｌ ｎｄ ａ ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ ｓ ｓ ａ ａ ｔ ｏ ｏ ｌ ｔ ｏ ｅ ｌ ｕ ｃ ｉ ｄ ａ ｔ ｅ ｔ ａ ｘ ｏ ｎ ｏ ｍｉ ｃ ｐ ｒ ｏ ｂ ｌ ｅ ｍｓ ｉ ｎ ｈｅ ｔ ｇ ｅ ｎ ｕ ｓ Ａｒ ｉ ｏ ｎ （ Ｇ ｓ ａ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ， Ｐ ｕ ｌ ｍ ｏ ｎ ａ ｔ ａ ） ［ Ｊ ］ ．Ｊ ．Ｍ ｅ ｄ ．Ａ ｐ ｐ １ ．Ｍ ａ ｌ ａ ｃ ． ， １ ９ ８ ９，１ ：２ ９ ４１ ． ｌ ａ ｎ ｄ ｓ ｎ ａ ｉ ｌ ｓ ａ ｎ ｄ ｓ ｌ ｕ ｇ ｓ （Ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ：Ｐ ｕ ｌ ｍｏ ｎ ａ ｔ ａ： ［ ５ ］ Ｂ ｎｄ ａ ｅ ｌ ， Ｋ ．Ｔ ｈ ｅ ｒ ａ ｄ ｕ ｌ ａ ｅ ｆ ｏ Ｃ ａ ｒ ｉ ｂ ｂ ｅ ａ ｎ ｎｄ ａ ｏ ｈ ｔ ｅ ｒ Ｍ ｅ ｓ ｏ ｇ ａ ｓ — ｔ ｏ ｒ ｐ ｏ ｄ ａ ｎｄ ａ Ｎ ｅ ｏ ｇ ｓｔ ａ ｏ ｒ ｐ ｏ ｄ ａ［ Ｊ ］ ．Ｚ ｏ ｏ １ ．Ｖ ｅ ｒ ｈ ．１ ９ ８ ４ ， ２ １ ４ ： １ — １ ８ ８ ． Ｓ ｔ ｙ ｌ ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ ） ） ” 一 文 中， Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ 采 用 文 字 和 图 相 结合 ， 对 柄眼 目大部 分物 种 （ 约 １ ５ ６种 ） 的外套 、 消化 及神经等 系统 进行 研究 和描述 ， 并 以单源发生 为基 础 ， 将 柄 眼 目分为 ３个 亚 目， 即： 直 尿道 亚 目 Ｏ ｒ ｔ ｈ ｕ ｒ ｅ ｔ ｈ ｒ ａ Ｐ ｉ ｌ ｓ ｂ ｒ ｙ 。１ ９ ９ ０；短 肾 亚 目 Ｂ ｒ ａ ｃ ｈ ｙ ｎ ｅ ｐ ｈ ｒ ａ Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ，１ ９ ８ ９ ；长 肾 亚 目 Ｄ ｏ ｈ ｅ ｈ ｏ ｎ ｅ ｐ ｈ ｒ ａ Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， ［ ６ ］ Ｂ ｉ ｄ ｅ ｒ ， Ｒ ． Ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｉ ｔ ｃ ｒ ｅ ｌ ａ ｉ ｔ ｏ ｎ ｓ ｈ ｉ ｐ ｓ ｉ ｎ ｈ ｔ ｅ Ｓ ￣ｐ ｏ ｄ ｆ ａ ｍ － ｎ ｙ Ａ ｒ ｃ ｈ ｉ ｔ ｅ ｃ ｔ ｏ ｎ ｉ ｃ ｉ ｄ ａ ｅ ，ｗ ｉ ｄ １ ｎ ｏ ｔ ｅ ｓ ｏ ｈｅ ｔ ｆ ａ ｍ ｉ ｌ ｙ Ｍａ ｔ ｈ ｉ ｌ ｄ ｉ ｄ ａ ｅ （ Ａ ｌ ｌ ｏ ｇ ｓｔ ａ ｏｐ ｒ ｏ ｄ ａ ）［ Ｊ ］ ．Ｍａ ｌ ａ ｃ ．Ｒ ｅ ｖ ．Ｓ ｕ ｐ ｐ １ ．１ ９ ８ ８ ，４ ： ２ ０ ５ — ２ ４ ０． ［ ７ ］ Ｂ ｉ ｅ ｌ ｅ ｒ ， Ｒ ． ， Ｍｉ ｋ ｋ ｅ ｌ ｓ ｅ ｎ ， Ｐ ． Ｍ．Ａ ｎ ａ ｔ ｏ ｍ ｙ ｎｄ ａ ｒ ｅ ｐ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｉ ｔ ｖ ｅ ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｏ ｆ ｔ ｗ ｏ ｗ ｅ ｓ ｔ ｅ ｒ ｎ Ａｔ ｌ ｎｔ ａ ｉ ｃ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ｏ ｆ Ｖｉ ｔ ｒ ｉ ｎ ｅ ｌ ｌ ｉ ｄ ａ ｅ， ｔ ｈ ａ ｃ ｓｅ ａ ｆ ｏ ｐ ｒ ｏ ｔ ｎｄ ａ ｏｕ ｒ ｓ ｈ ｅ ｒ ｍａ ｐ ｈ ｏ ｄ ｉ ｔ ｉ ｓ ｍ ｉ ｎ ｔ ｅ ｈ Ｒｉ ｓ ｓ ｏ ａ ｃ ｅ ａ １ ９ ８ ９ 。这 ３ 个亚 目可 能在 石 炭纪 就开 始 向不 同的 方 向演 化 （ Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ， １ ９ ８ ９ ） 。 １ ２ ０ 维普资讯 http://www.cqvip.com第 １期 黎艳， 罗泰昌， 周卫川 ： 腹 足类 系 统发 育及 分 类学 研 究现 状 ［ Ｊ ］ ． Ｎ ａ ｕ ｔ ｉ ｌ ｕ ｓ ， １ ９ ８ ８ 。 １ ０ ２ ： １ － ２ ９ ． ［ ８ ］ Ｂ ｉ ｄ ｅ ｒ ， Ｒ ．Ｈ ａ ｓ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ａ ｒ ’ ｓ “ ｃ ｌ ａ ｄ ｏ — ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｒ ｙ ”ｃ ｌ ａ ｓ ｓ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ — ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ — ａ ｃ ｉ ｒ ｉ ｔ ｑ ｕ ｅ［ Ｊ ］ ． Ｍａ ｌ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ａ ， １ ９ ９ ０ ， ３ １：３ ７１ － ３ ８ ０ ． ［ ２ ４ ］ Ｇ ｈ ｉ ｓ ｅ ｉ ｌ ｎ ， Ｍ．Ｔ ．Ｔ ｈ ｅ ｏ ｒ ｉ ｉ ｇ ｎ ｏ ｆ ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ｓ ｉ ｎ ｈｅ ｔ ｉ ｌ ｇ ｈ ｔ ｆ ｏ ｍ ｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ｒ ａ ｅ ｉ ｖ ｄ ｅ ｎ ｃ ｅ［ Ｊ ］ ．Ｏ ｘ ｆ ｏ ｄ ｒ Ｓ ｕ ｒ ｖ ．Ｅ ｖ ｏ １ ．Ｂ ｉ ｏ １ ． １ ９ ８ ８，５：６ ６－ ９ ５ ． ［ ２ ５ ］ Ｇ ｏ ｓ ｌ ｉ ｎ ｅ ｒ 。 Ｔ ．Ｍ ． Ｍ ｏ ｐ ｒ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｐ ａ ｒ ａ ｌ ｌ ｅ ｌ ｉ ｓ ｍ ｉ ｎ ｏ ｐ ｉ ｓ ｔ ｈ ｏ ｂ ｒ ａ ｎ ｃ ｈ ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ｓ［ Ｊ ］ ． Ｍ ａ ｌ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ａ １ ９ ９ １ ， ３ ２ ： ３ １ ３ — ３ ２ ７ ． ［ ２ ６ ］ Ｇ ｏ ｓ ｉ ｌ ｎ ｅ ｒ ， Ｔ ．Ｍ． ， Ｇ ｈ ｉ ｓ ｅ ｉ ｌ ｎ ， Ｍ ．Ｔ ．Ｐ ｒ ａ ａ ｌ ｌ ｅ ｌ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ ｉ ｎ ｏ ｐ ｉ ｓ ｔ ｈ ｏ ｂ ｒ ｎｃ ａ ｈ ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｄａ ｏ ａ ｎ ｄ ｉ ｔ ｓ ｉ ｍｐ ｉ ｌ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏｒ ｆ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ — ［ ９ ］ Ｂ ｉ ｄ ｅ ｒ ， Ｒ ． Ｇ ｓｔ ａ ｍ ｐ ｄ ｏ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ ａ ｎ ｄ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ａ ｔ ｉ ｃ ｓ［ Ｊ ］ ． Ａ ｎ — ａ ｎ ． Ｒｅ ｖ ．Ｅ ｅ ｏ １ ．Ｓ ｙ ｓ ｔ ．。１ ９ ９ ２ ．２ ３：３ １ １ － ３ ３ ８ ． ［ １ ０ ］ Ｂ ｉ ｓ ｈ ｏ ｐ ， Ｍ． Ｊ ． Ｔ ｈ ｅ ｖ ａ ｌ ｕ ｅ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｐ ｌ ｕ ｍ ｏ ｎ ａ ｔ ｅ ｃ ｅ ｎ ｔ ｒ ｌ ａ ｎ ｅ ｌ － ￣ 一 Ｏ Ｌ Ｌ ￥ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ｉ ｎ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｈ ｙ ｐ ｏ ｔ ｈ ｅ ｓ ｉ ｓ［ Ｊ ］ ． Ｊ ．Ｍ ｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ｎ Ｓ ｔ ｕ ｄ ．１ ９ ７ ８，４ ４：１ １ ６ — １ １ ９ ． ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｍ ｅ ｔ ｈ ｄｏ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ［ Ｊ ］ ． Ｓ ｙ ｓ ｔ ． Ｚ ｏ ｏ １ ． １ ９ ８ ４ 。 ３ ３ ： ２ ５ ５ － ２ ７ ４ ． ［ ２ ７ ］ Ｇ ￣ ｔ ｔ ｉ ｎ ｇ ，Ｋ ．－ Ｊ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｋ ｏ ｚ ｏｌ ｏ ｉ ｇ ｅ ：Ｇ ｒ ｕ ｎ ｄ ｒ ｉ ｓ ｓ ｄ ｅ ｒ Ｗｅ ｉ ｃ ｈ — ｔ ｉ ｅ ｒ ｋ ｕ ｎ ｄ ｅ［ Ｊ ］ ． Ｓ ｔ ｕ ｔ ｔ ｇ ａ ｒ ｔ ： Ｇ ｕ ｓ ｔ ａ ｖ Ｆ ｉ ｓ ｃ ｈ ｅ ｒ ． １ ９ ７ ４ 。 ３ ２ ０ ｐ ｐ ． ［ ２ ８ ］ Ｈ ａ ｒ ｐ ｅ ｒ ． Ｊ ．Ａ ． ， Ｒ ｏ ｌ ｌ ｉ ｎ ｓ ， Ｈ ． Ｂ ．Ｒ ｅ ｃ ｏ ｇ ｎ ｉ ｉ ｔ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｍ ｏ ｎ ｏ ｐ ｌ ａ — ｃ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ ｎｄ ａ Ｇａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ ｆ ｏ ｓ ｓ ｉ ｌ ｒ ｅ ｃ ｏ ｄ ：ａ ｒ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｌ ａ［ １ １ ］ Ｂ ｏ ｓ ｓ ， Ｋ ． Ｊ ． Ｃ ｉ ｒ ｉ ｔ ｃ ａ ｌ ｅ ｓ ｔ ｉ ｍ ａ ｔ ｅ ｆｔ ｏ ｈ ｅ ｎ ｕ ｍ ｂ ｅ ｒ ｆ ｏ Ｒ ｅ ｃ ｅ ｎ ｔ Ｍ ｏ ｌ — ｌ ｕ ｓ ｃ ａ［ Ｊ ］ ． Ｏ ｃ ｃ ａ ｓ ． Ｐ ａ ｐ ． Ｍ ｏ ｕ Ｕ ｕ ｓ ｋ ｓ １ ９ ７ １ ， ３ ： ８ １ — １ ３ ５ ． ［ １ ２ ］ Ｂ ｏ ｕ ｃ ｈ ｅ ｔ ， Ｐ ． ， Ｒ ｏ ｃ ｒ ｏ ｉ ， Ｊ － Ｐ ．Ｓ ｕ ｐ ｒ ａ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｉ ｆ ｃ ｎ ａ ｍ ｅ ｓ ｏ ｆ ｍ ｏ ｌ — ｌ ｕ ｓ ｃ ｓ ： ａ ｑ ｕ ｎｔ ａ ｉ ｔ ａ ｉ ｔ ｖ ｅ ｒ ｅ ｖ ｉ ｅ ｗ ［ Ｊ ］ ．Ｍａ ｌ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ａ ．１ ９ ９ ２ ， ３ ４：７ ５－ ８ ６ ． ｍ ｏ ｐｈ ｒ ｏ ｌ ｏ ｉ ｇ ｃ ｌ ａ ｌ ｏ ｏ ｋ ａ ｔ ｔ ｈ ｅ ｂ ｅ ｌ ｅ ｒ ｏ ｐ ｈ ｏ ｎ ｔ ｃ ｏ ｎ ｔ ｒ ｏ ｖ ｅ ｒ ｓ ｙ［ Ｊ ］ ． Ｐｒ ｏ ｃ ．３ ｄ ｒ Ｎ Ａｍ．Ｐａ ｌｅ ｏ ｎ ｔ ｏ １ ．Ｃｏ ｎ ｖ ．，１ ９ ８ ２，１ ：２ ２ ７ － ２ ３ ２ ． ［ １ ３ ］ Ｂ ｏ ｕ ｃ ｈ ｅ ｔ ， Ｐ ． Ｔ ｕ ｒ ｒ ｉ ｄ ｇ ｅ ｎ ｅ ｒ ａ ｎｄ ａ ｍ ｏ ｄ ｅ ｆ ｏ ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｍ ｅ ｎ ｔ ： ｔ ｈ ｅ ｕ ｓ ｅ ｎｄ ａ ａ ｂ ｕ ｓ ｅ ｆ ｏ ｐ ｒ ｏ ｔ ｏ ｅ ｈ ｏ ｎ ｃ ｈ ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ［ Ｊ ］ ． Ｍａ ｌ ａ ｃ ｏ ｌ － ｏ ｉ ｇ ａ １ ９ ９ ０， ３ ２ ： ６ ９ － ７ ７ ． ［ ２ ９ ］ Ｈ ｓ ａ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ｒ．Ｇ ａ ．Ｔ ｈｅ ｉ ｆ ｎ ｅ ｍ ｏ ｐｈ ｒ ｏ ｌ ｏ ｙ ｇ ｆ ｏ ｈ ｔ ｅ ｏ ｓ ｐ ｈ ｒ ａ ｄ ｉ ｌ ａ ｓ ｅ ｎ ｓ ｅ ｏ ｒ ｇ ｎｓ ａ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ［ Ｊ ］ ． Ｉ ． Ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｄａ ｏ ， Ｐ ｒ ｏ ｘ － ｏ ｂ ｒ ｎｃ ａ ｈ ｉ ａ ． Ｐｈ ｉｌ ｏ ｓ ． Ｔｒ ａ ｎ ｓ ． Ｒ． Ｓ ｏ ｃ ． Ｌ ｏｎ ｄ ｏ ｎ Ｓ ｅ ｒ ． Ｂ。 １ ９ ８ ５，３ ０ ７：４ ５ ７ － ４ ９ ６ ． ［ １ ４ ］ Ｂ ｏ ｕ ｖ ｉ ｅ ｒ ，Ｅ ．Ｌ ．Ｓ ｙ ｓ ｔ ￣ ｍ ｅ ｎ ｅ ｒ ｖ ｅ ｕ ｘ ， ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｅ ｇ ｎ ｍ ｋ ｅ ｔ ｃ ｌ ａ ｓ ｓ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｄ ｅ ｓ Ｇ ａ ｓ ｔ ￣ ｒ ｏ ｐ ｄｅ ｏ ｓ ｐ ｒ ｏ ｓ ｏ ｂ ｒ ｎｃ ａ ｈ ｅ ｓ［ Ｊ ］ ． Ａ ｎ ｎ ．Ｓ ｃ ｉ ．Ｎ ａ ｔ ．Ｚ ｏ ｏ １ ．１ ８ ８ ７，（ ７ ）３ ：１ － ５ １ ０ ． ［ ３ ０ ］ Ｈ ｓｚ ａ ｐ ｒ ｕ ｎ ｒ， ａ Ｇ ． ｈｅ Ｔ Ｈ ｅ ｔ ｅ ｒ ｏ ｂ ｒ ａ ｎ ｃ ｉ ｈ ａ — ａ ｎ ｅ ｗ ｃ ｏ ｎ ｃ ｅ ｐ ｔ ｏ ｆ ｈ ｔ ｅ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｈ ｉ ｇ ｈ ｅ ｒ Ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｄａ［ ｏ Ｊ ］ ．Ｚ ．ｚ ｏ１ ．Ｓ ｙ ｓ ｔ ． Ｅｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｏ ｎ ｓ ｏｒ ｆ ｓ ｃ ｈ ．１ ９ ８ ５，２ ３：１ ５ — ３ ７ ． ［ １ ５ ］ Ｃ ｉ ｌ ｍ ｏ ， Ｆ ．Ｍ．Ｓ ｍ ｅ ａ ｇ ｏ ｉ ｌ ｄ ａ ， ａ ｎ ｅ ｗ ｏ ｒ ｄ ｅ ｒ ｏ ｆ ｇ ｙ ｒ ｎｏ ａ ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｍｏ ｌ ｕ ｓ ｋ ｓ ｆ ｒ ｏ ｍ Ｎｅ ｗ Ｚ ｅ ｌａ ａ ｎｄ ｂ ｓｅ ａ ｄ ｏ ｎ ａ ｎ ｅ ｗ ｇ ｅ ｎ ｕ ｓ ａ ｎｄ ［ ３ １ ］ Ｈ ｓ ａ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ａ ｒ ，Ｇ ．Ｄ ｉ ｅ ｋ ｌ ａ ｄ ｏ － ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ ？ｒ ｅ Ｋ ｌ ａ ｓ ｓ ｆｋ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ — Ｖｅ ｒ ｓ ｕ ｃ ｈ ｅ ｉ ｎ ｅ ｒ Ｓ ｙ ｎ ｔ ｈ ｅ ｓ ｅ『 Ｊ ］ ．Ｚ ．Ｚ ｏ ｏ １ ．Ｓ ｙ ｓ ｔ ．Ｅｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ ｓ ． ｆ ｏ ｒ ｓ ｃ ｈ．１ ９ ８ ６，２ ４：８ ９ — １ ０ ９ ． ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ［ Ｊ ］ ．Ｎ Ｚ Ｊ ．Ｚ ｏ ｏ １ ．１ ９ ８ ０ ， ７ ： ５ １ ３ － ５ ２ ２ ． ［ １ ６ ］ Ｃ ｏ ｘ ， Ｌ ． Ｒ ． Ｔ ｈ ｏ ｕ ｇ ｈ ｔ ｓ ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ｃ ｌ ａ ｓ ｓ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｉ ｔ ｏ ｎ ｏ ｆ ｈ ｔ ｅ Ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ［ Ｊ ］ ． Ｐ ｒ ｏ ｃ ． Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ． Ｓ ｏ ｃ ． Ｌ ｏ ｎ ｄ ｏ ｎ １ ９ ６ ０ ， ３ ３ ： ２ ３ ９ — ２ ６ １ ． ［ １ ７ ］ Ｄ ａ ｖ ｉ ｓ ， Ｇ ．Ｍ． ， Ｌ ｉ ｎ ｄ ｓ ａ ｙ ，Ｇ ．Ｋ ．Ｄ ｉ ｓ ｃ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｒ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ｅ ｔ ｉ ｃ ａ — ｎ ｌ ａ ｙ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ ｍ ｏ ｌ ｓｃ ｕ ｎ ａ ｉ ｎ ｄ ｉ ｖ ｉ ｄ ｕ ｌ ａ ｓ ｎｄ ａ ｏｐ ｐ ｕ ｌ ａ ｉ ｔ ｏ ｎ ｓ［ Ｊ ］ ． Ｍａ ｌａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ａ ，１ ９ ６ ７，５：３１ １ － ３ ３ ４． ［ ３ ２ ］ Ｈ ｓ ａ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ｒ， ａ Ｇ ． Ｏ ｎ ｈ ｔ ｅ ｏ ｉ ｒ ｉ ｇ ｎ ａ ｎ ｄ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ ｆｍ ｏ ａ ｊ ｏ ｒ ｇ ｓ ａ －． ｔ ｒ ｏ ｒ ￣ ｇ ｒ ｏ ｕ ｐ ｓ ．ｗｉ ｔ ｌ ｌ ｓ ｐ ｃｉ ｅ ｌ ａ ｅｆ ｒ ｅ ｅｎ ｒ ｃ ｅ ｔ ｏ ｈｅ ｔ Ｓ ｔ ｒ ｅ ｐ ｔ ｏ ｎ ｅ ｕ ｒ ａ ［ Ｊ ］ ． Ｊ ．Ｍ Ｏ ｌ Ｕ Ｓ Ｃ ｎ ａ Ｓ ｔ ｕ ｄ ．１ ９ ８ ８ ， ５ ４ ： ３ ６ ７ － ４ ４ １ ． ［ ３ ３ ］ Ｈ ｓ ￣ ｒ ｕ ｎ ａ ｒ ， Ｇ ． Ｔ ｏ ｗ ａ ｒ ｄ ｓ ａ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ｏ ｆ Ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｏ－ ｐ ｄ ａ Ｐ ａ ｒ ｔ Ｉ ：ｔ ｒ ａ ｄ ｉ ｉ ｔ ｏ ｎ ａ ｌ ｍ ｅ ｔ ｈ ｄｏ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ — ａ ｅ ｒ ｐ ｌ ｙ［ ｔ ｏ Ｂ ｉ ｄ ｅ ｒ ’ ８ （ １ ９ ９ ０ ） ｃ ｉ ｒ ｉ ｔ ｕｅ ｑ ］［ Ｊ ］ ． Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ａ ， １ ９ ９ ０ ， ３ ２ ： １ ９ ５ － ２ ０ ２ ． ［ ３ ４ ］ Ｈ ｓ ａ ｚ ｐ ｒ ｕ ｎ ｒ， ａ Ｇ ． ， Ｈ ｕ ｏｒ ｂ ， Ｇ ．Ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ｃ ｅ ｎ ｔ ｒ ａ ｌ ｎ ｅ ｒ ｖ ｏ ｓ ｕ ｓ ｙ ｓ — ｔ ｅ ｍ ｆ ｏ Ｓ ｍｅ ａ ｇ ｏ ｉ ｌ ｄ ａ ｅ ａ ｎ ｄ Ｒｈ ｄｏ ｏ ｐ ｉ ｄ ａ ｅ，ｔ ｗｏ ｆ ｍ ｉ ａ ｉｅ ｌ ｓ ｕｅ ｑ ｓ－ ［ １ ８ ］ Ｅ ｍ ｏｒ ｂ ｔ ｏ ｎ ，Ｋ ．Ｃ ． ，Ｋ ｕ ｎ ｃ ｉ ｏ ，Ｇ ．Ｓ ． ，Ｄ ａ ｖ ｉ ｓ ，Ｇ ． Ｍ． ， Ｍｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ｅ ｗｉ ｃ ａ，Ｋ Ｍ ．Ｃｏ ｍｐ ａ ｒ ｉ ｓ ｏ ｎ ｆ ｏ Ｒｅ ｃ ｅ ｎ ｔ ｃ ｌ ｓｓ ａ ｉ ｉｃ ｆ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｏ ｆ ｓ ｔ ｙ ｌ ｏ ｍｍａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｒ ａ ｎ ｌ ｎｄ ａ — ｓ ｎ ａ ｉ ｌ ｆ ａ ｍｉ ｈ ｅ ｓ ，ａ ｎｄ ｅ ｖ ｌｕ ａ ａ ｉｏ ｔ ｎ ｏ ｆ ｌ ａ ｒ ｇ ｅ － － ｉ ｒ ｂ ｏ ｓ ｏ ｍａ ｌ－ － ＲＮＡ ｓ ｅ ｕｅ ｑ ｎ ｃ ｉ ｎ ｇ ｆ ｏ ｒ ｔ ｈ ｅ ｉ ｒ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｓ ［ Ｊ ］ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｚ １ ９ ９ ０ ， ３ １ ： ３ ２ ７ － ３ ５ ２ ． ［ １ ９ ］ Ｅ ｍ ｂ ｅ ｒ ｔ ｏ ｎ ，Ｋ ．Ｃ ． Ｐ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｒ ｉ ｄ ｒ ｅ ｌ ａ ｉ ｔ ｏ ｎ ｓ ： ａ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ａ — ｎ ｌｙ ａ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ １ ７ ｓ ｕ ｂ ｆ ａ ｍｉ ｌ ｉ ｅ ｓ ｆ ｏ ｌ ｎｄ ａ ｓ ｎ ａ ｉ ｌ ｓ（ Ｍｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ：Ｇ ｓ－ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｂ ｌ ｙ ａ ｌ ｌ ｉ ｅ ｄ ｗ ｉ ｔ ｈ ｈｅ ｔ Ｇ ｙ ｍｎ ｏ ｍｏ ｐｈ ｒ ａ（ Ｇａ ｓｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ：Ｅ ｕ — ｔ ｈ ｙ ｎ ｅ ｕ ｒ ａ ）［ Ｊ ］ ． Ｊ ．Ｚ ｏ１ ．Ｌ ｏｎ ｄ ｏ ｎ １ ９ ９ ０ ， ２ ２ ０ ： １ ８ ５ － １ ９ ９ ． ［ ３ ５ ］ Ｈ ｅ ｌ ａ ｙ ， Ｊ ．Ｍ．Ｓ ｐ ｅ ｍ ｒ ｍ ｏ ｐｈ ｒ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｎｄ ａ ｉ ｓ ｔ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ａ ｉ ｔ ｃ ｉ ｍ — ｏｒ ｐ ｔ ｎｃ ａ ｅ ｉ ｎ ｈ ｔ ｅ Ｇ ｓｔ ａ ｗｌ ￣ｔ ａ［ Ｊ ］ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ．Ｒ ｅ ｖ Ｓ ｕ ｐ ｐ １ ． １ ９ ８ ８，４： ２ ５１ － ２ ６ ６ ． ｓ ｒ ｔ ｏ ｏｄ ｐ ａ ： Ｓ ｔ ｙ ｌ ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ ）［ Ｊ ］ ．Ｚ ｏ ｏ １ ．Ｊ ．Ｌ ｉ ｒ ｍ． Ｓ ｏ ｃ ． ， １ ９ ９１， １ ０ ３：２ ０ ７－ ２ ２ ４． ［ ２ ０ ］ Ｆ ｉ ｅ ｌ ｄ ，Ｋ ．Ｇ ． ，Ｏ ｌ ｓ ｅ ｎ ，Ｇ ．Ｊ ． ，Ｌ ａ ｎ ｅ ，Ｄ ．Ｊ ． ，Ｇ ｉ ｏ ｖ ａ ｎ — ｎ ｏ ｎ ｉ ，Ｓ ．Ｊ ．，Ｇｈ ｉ ｓ ｅ ｉ ｌ ｎ，Ｍ ．Ｔ．，ｅ ｔ １ ．Ｍｏ ａ ｌ ｅ ｃ ｌａ ｕ ｒ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ － ［ ３ ６ ］ Ｈ ｅ ｌ ａ ｙ ， Ｊ ．Ｍ．Ｅ ｕ ｓ ｐ ｅ ｒ ｍ ａ ｔ ｏ ｚ ｏ ａ ｎｄ ａ ｐ ａ ｒ ａ ｓ ｐ ｅ ｍａ ｒ ｔ ｏ ｚ ｏ ａ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ ｔ ｒ ｏ ｅ ｈ ｏ ｉ ｄ ｇ ｓｔ ａ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ Ｚ ａ ｌ ｉ ｐ ａ ｉ ｓ ｌ ｓｅ ａ ｍｎ ｉ（ Ｔ ｒ ｏ ｃ ｈ ｏ ｉ ｄ ｅ ａ ： Ｓ ｋ ｅ ｎ ｅ ｉ — ｅ ｎ ｙ ｆ ｏ ｈｅ ｔ ａ ｎ ｉ ｍ ｌ ａ ｋ ｉ ｎ ｇ ｄ ｏ ｍ ［ Ｊ ］ ．Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ １ ９ ８ ８ ，２ ３ ９ ： ７ ４ ８ － ７ ５ ３ ． ｄ ａ ｅ ）［ Ｊ ］ ．Ｍ ｒ． ａ Ｂ ｉ ｏ １ ． ， １ ９ ９ ０ ， １ ０ ５ ： ４ ９ ７ － ５ ０ ７ ． ［ ３ ７ ］ Ｈ ｉ ｃ ｋ ｍ ｎ ，Ｃ ａ ．Ｓ ． ，Ｍ ｃ Ｌ ｅ ｎ， ａ Ｊ ．Ｈ ．Ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ａｔ ｍ ｉ ｃ ｅ ｒ ｖ ｉ ｓ ｉ ｏ ｎ ｎｄ ａ ｓ ｕ ｐ ｒ ａ ｇ ｅ ｎ ｅ ｉｃ ｒ ｃ ｌ ｓｓ ａ ｆｃ ｉ ａ ｉ ｔ ｏ ｎ ｏ ｆ ｒｏ ｔ ｃ ｈ ａ ｃ ｅ ｎ ａ ｇ ｓｔ ａ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｓ ［ ２ １ ］ Ｆ ｉ ｏ ｒ ｏ ｎ ｉ ， Ｐ ． ， Ｏ ｅ ｈ ｌ ｍ ａ ｎ ｎ ， Ｊ ． ， Ｓ ｔ ｒ ｏ ｂ ｅ ｎ ，Ｅ ．Ｔ ｈｅ ｐ ｓ ｅ ｕ ｄ ｏ － ｈ ｅ ｒ ｍａ ｐ ｈ ｒ ｏ ｄ ｉ ｉｓ ｔ ｍ ｆ ｏ ｐ ｒ ｏ ｓ ｏ ｂ ｒ ａ ｎ ｃ ｈ ｓ ； ｍｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ｌ ａ ｓｐ ａ ｅ ｃ ｔ ｓ ［ Ｊ ］ ．Ｎ ａ ｔ ．Ｈ ｉ ｓ ｔ ．Ｍ ｕ ｓ ．Ｌ ｏｓ Ａ ｎ ｇ ｅ ｌ ｅ ｓ Ｃ ｏ ｕ ｎ ｔ ｙ Ｓ ｃ ｉ ．Ｓ ｅ ｒ ． １ ９ ９ ０，３ ５：１ ６ ９ Ｐ Ｐ ． ［ Ｊ ］ ．Ｚ ｏ ｏ １ ． ．１ ９ ９ １ ， ２ ２ ６ ： １ － ２ ６ ． ［ ２ ２ ］ Ｆ ｅｔ ｒ ｔ ｅ ｒ ， Ｖ ． ， Ｇ ｒ ａ ｈ ｍ， ａ Ａ ．Ｂ ｉ ｒ ｉ ｔ ｓ ｈ ｐ ｒ ｏ ｓ ｏ ｂ ｒ ｎｃ ａ ｈ Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ｓ ； ｈｅ Ｔ ｉ ｒ Ｆ ｕ ｎ ｃ ｉ ｔ ｏ ｎ ｌ ａ Ａ ｎ ａ ｔ ｏ ｍ ｙ ｎｄ ａ Ｅ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ［ Ｍ］ ．Ｌ ｏ ｎ ｄ ｏ ｎ ： Ｒａ ｙ Ｓ ｏ ｅ ．１ ９ ６ ２，７ ５ ５ ｐ ｐ ． ［ ３ ８ ］ Ｈ ｉ ｎ ｅ ｇ ｒ ａ ｄ ｎ ｅ ｒ ，Ｒ ．Ｃ ｅ ｌ ｌ ｕ ｒ ａ Ｄ Ｎ Ａ ｃ ｏ ｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ｆ ｏ ｈ ｔ ｅ Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ［ Ｊ ］ ．Ｃ ｏ ｍ ｐ ．Ｂ ｉ ｏ ｃ ｈ ｅ ｍ． Ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ １ ． １ ９ ７ ４ ， ４ ７ Ａ： ４ ４ ７ ４ ６ ０ ． ［ ３ ９ ］ Ｈ ｏ ａ ｇ ｌ ｎｄ ａ ， Ｋ ． Ｅ ．Ｕ ｓ ｅ ｏ ｆ ｍ ｏ ｌ ｅ ｃ ｌ ｕ ｒ ａ ｇ ｅ ｎ ｅ ｉ ｔ ｃ ｓ ｔ ｏ ｄ ｉ ｓ ｉ ｔ ｎ ｇ ｕ ｉ ｓ ｈ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｇ ｅ ｎ ｕ ｓ Ｃ ｅｐ ｒ ｉ ｄ ｌａ （ ｕ Ｐ ｒ ｏ ｓ ｏ ｂ ｒ ａ ｎ ｃ ｉａ ｈ ：Ｃ ａ — ［ ２ ３ ］ Ｇ ｈ ｉ ｓ ｅ ｉ ｌ ｎ ，Ｍ．Ｔ ． ， Ｄ ｅ ｇ ｅ ｎ ｓ ， Ｅ ．Ｔ ． ，Ｓ ｐ ｅ ｎ ｃ ｅ ｒ ， Ｄ ．Ｗ． ， Ｐａ ｒ ｋ ｅ ｒ ，Ｒ． Ｈ．Ａ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｓ ｕ ｒ ｖ ｅ ｙ ｏ ｆ ｍｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ｎ ａ ｓ ｈ ｅ ｌ ｌ ｙ ｐ ｔ ｒ ａ ｅ ｉ ｄ ａ ｅ ）［ Ｊ ］ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ａ １ ９ ８ ４ ， ５： ２ ６ ０ ７ － ６ ２ ８ ． ［ ４ Ｊ Ｄ ］ Ｈ ｏ ｂｒ ｕ ｉ ｃ ｋ ，Ｒ ．Ｓ ．Ｃ ｅ ｒ ｉ ｔ ｈ ｉ ｄｅ ｏ ｎ ａ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ［ Ｊ ］ ．Ｍ ａ ｌ ａ ｃ ． １ ２１ ｍａ ｔ ｒ ｉ ｘ ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ ｓ［ Ｊ ］ ． Ｂ ｒ ｅ ｉ ｖ ｏ ｒ ａ １ ９ ６ ７ ， ２ ６ ２ ： １ － ３ ５ ． 维普资讯 http://www.cqvip.com贵 州师 范 大学 学报 （ 自然 科学 版 ） Ｒｅ ｖ ．Ｓ ｕ ｐ ｐ １ ．１ ９ ８ ８． ４：８ ８ － １ ２ ８ ． 第２ ３卷 ｔ ｈ ｅ Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ［ Ｊ ］ ．Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ， １ ９ ８ ５ ， １ ０ ： １ ． ５ ７ ． ［ ５ ６ ］ Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， Ａ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ｌ ａ ａ ｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｏ ｆ ｓ ｃ ａ ｎ ｎ ｉ ｎ ｇ ｅ ｌ ｅ ｃ － ｔ ｒ ｏ ｎ ｍｉ ｃ ｒ ｏ ｓ ｃ ｏ ｐ ｙ ．Ｉ ．Ｉ ｎ ｓ ｔ ｒ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ ｓ ｈ ｅ ｌ ｓ ｕ ｒ ｆ ａ ｃ ｅ ｆ ｅ ａ ｔ ｕ ｒ ｅ ｓ ［ ４ １ ］ Ｌ ａ ｋ ｅ ，． Ａ ．Ｏ ｒ ｉ ｇ ｉ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｍ ｅ ｔ ａ ｚ ｏ ａ［ Ｊ ］ ．Ｐ ｒ ｏ ｃ ．Ｎ ａ ｔ １ ． Ａｃ ａ ｄ．Ｓ ｃ ｉ ． ＵＳ Ａ １ ９ ９ ０，８ ７： ７ ６ ３ ￣６ ６ ． ［ ４ ２ ］ Ｌ ｉ ｎ ｓ ｌ ｅ ｙ ，Ｒ ．Ｍ． ， Ｋ ｉ ｅ ｒ ， Ｗ．Ｍ．Ｔ ｈ ｅ Ｐ ａ ｒ ａ ｇ ａ ｓ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ ：ａ ｐ ｒ ｏ ｐ ｏ ｓ ａ ｌ ｆ ｏ ｒ ａ ｎ ｅ ｗ ｃ ｌ ａ ｓ ｓ ｏ ｆ Ｐ ｌ ａ ｅ ｏ ｚ ｏ ｉ ｃ Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ［ Ｊ ］ ．Ｍａ － ｌ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｉａ ｇ １ ９ ８ ４， ２ ５ ： ２ ４ １ － ２ ５ ４ ． ［ Ｊ ０ ］ ． Ｖ ｅ ｉ ｌ ｇ ｅ ｒ， １ ９ ７ ０ ， １ ２ ： ３ ９ ４ ４ ０ ０ ． ［ ５ ７ ］ Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， Ａ ． Ｃ ｌ ｓ ａ ｓ ｉ ｆ ｉ ｃ ａ ｉ ｔ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｌ ｎｄ ａ ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ［ Ｊ ］ ．Ａ ｃ ａ － ｄ ｅ ｍｉ ｃ Ｐ ｅｓ ｒ ｓ ，Ｌ ｏ ｎ ｄ ｏ ｎ，１ ９ ７８，４ ９ ? ９ ８ ． ［ ４ ３ ］ Ｌ ａ ｕ ｔ ｅ ｒ ｂ ａ ｃ ｈ ， Ｋ ． － Ｅ ． Ｄ ａ ｓ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｓ ｃ ｈ ｅ Ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ｄ ｅ ｒ Ｍ ｏ ｌ － ｌ ｕ ｓ ｃ ａ［ Ｊ ］ ．Ｍｉ ｔ ｔ ．Ｄ ｉ ｓ ｃ ｈ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｋ ｏ ｚ ｏ１ ．Ｇ ｅ ｓ ．１ ９ ８ ４ ， ３ ７ ： ６ ６ ． ８ １ ＿［ ５ ８ ］ Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， Ａ ． ， Ｙ ｏ ｃ ｈ ｅ ｌ ｓ ｏ ｎ ， Ｅ ．Ｌ ．Ｎ ｏ ｒ ｔ ｈ Ａ ｍ ｅ ｉ ｒ ｃ ｎ ａ Ｐ ｌ ａ ｅ ｏ ｚ ｏ ｉ ｃ ｌ ａ ｎ ｄ ｓ ｎ ａ ｉ ｌ ｓ ，ｗ ｉｔ ｈ ａ ｓ ｕ ｍｍａ ｒ ｙ ｏ ｆ ｏ ｈｅ ｔ ｒ Ｐ ｌｅ ａ ｏ ｚ ｏ ｉ ｃ ｎ ｏ ｍｎ ａ ｒ ｉ ｎ ｅ ｓ ｎ ａ ｉ ｓ［ ｌ Ｊ ］ ．Ｇ ｅ ｏ １ ． Ｓ ｕ ｒ ｖ ．Ｐ ｒ ｏ ｆ ． Ｐ ａ ｐ ． ， １ ９ ７ ９ ， １ ０ ７ ２ ： １ ４ ２ ． ［ ５ ９ ］ Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， Ａ ． ， ．Ａ ｗ ｏ ｒ ｌ ｄ ｍ ｏ ｄ ｅ ｌ ｏ ｆ ｌ ｎｄ ａ ｓ ｎ ｉ ａ ｌ ｄ ｉ ｖ ｅ ｓ ｒ ｉ ｔ ｙ ｎｄ ａ ａ ? ｂ ｎｄ ｕ ａ ｎ ｃ ｅ ． ｉ ｎ： Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ ， Ａ． ＆ Ｖａ ｎ Ｂ ｕｇ ｒ ｇ ｅ ｎ， Ａ． Ｃ．， ［ ４ ４ ］ Ｍ ｏ ｒ ｒ ｉ ｓ ， Ｎ ．Ｊ ．Ｅ ａ ｒ ｌ ｙ ｒ ａ ｄ ｉ ａ ｉ ｔ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｍｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ． Ｍａ ｊ ｏ ｒ Ｅ ｖ － ｏ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｒ ｙ Ｒａ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ，ｅ ｄ ．Ｐ．Ｄ．Ｔａ ｙ ｌ ｏ ｒ ，Ｇ．Ｐ．Ｌ ａ ｒ ｗｏ ｏｄ ［ Ｊ ］ ． Ｓ ｙ ｓ ｔ ．Ａ ｓ ｓ ｏ． Ｓ ｐ ｅ ｃ ． ， １ ９ ９ ０ ， ４ ２ ： ７ ３ － ９ ０ ． ［ ４ ５ ］ Ｍｏ ｒ ｏ ｎ ，Ｊ ．Ｅ ．Ｔ ｈｅ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｅ ｌ ｏ ｂ ｉ ｉ ｄ ａ ｅ ｗ ｉ ｔ ｈ ａ ｄ ｉ ｓ ． ｃ ｕ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ｏ ｉ ｒ ｉ ｇ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｐ ｕ ｌ ｍ ｏ ｎ ａ ｔ ａ［ Ｊ ］ ．Ｐ ｍ ｃ ．Ｚ ｏ ｏ １ ． Ｓ ｏ ｃ ．Ｌ ｏ ｎ ｄ ｏ ｎ，１ ９ ５ ５，１ ２ ５：１ ２ ７－ １ ６ ８ ． １ ９ ８ ４ ， Ｗｏ ｒ ｌ ｄ ． ｉｄ ｗ ｅ ｓ ｎ ｉ ａ ｌ ｓ［ Ｊ ］ ．Ｂ ｉ ｆ ｌ ｌ ， Ｌ ｅ ｉ ｄ ｅ ｎ ．１ ９ ８ ４ ： ６ － ２ ２ ． ［ ６ ０ ］ Ｓ ｏ ｌ ｅ ｍ， Ａ ．Ｏ ｉ ｒ ｉ ｇ ｎ ｎｄ ａ ｄ ｉ ｖ ｅ ｓ ｒ ｉ ｆ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｐ ｕ ｌ ｍ ｏ ｎ ａ ｔ ｅ ｌ ａ ｎ ｄ ｓ ｎ ｉ ａ ｌ ｓ［ Ｊ ］ ．Ｍ ｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ， １ ９ ８ ５ ， １ ０ ： ２ ６ ９ － ２ ９ ３ ． ［ ６ １ ］ Ｔ ａ ｙ ｌ ｏ ｒ ， Ｊ ．Ｄ ． ， Ｍ ｉ ｌ ｅ ｒ ， Ｊ ．Ａ ． ｈｅ Ｔ ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｏ ｆ ｈ ｔ ｅ ｓ ｏ — ｐ ｈ ｒ ａ ｉｕ ｄ ｍ ｉ ｎ ｒ ｅ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｔ ｏ ｆ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ｈ ａ ｂ ｉ ｔ ｓ ｉ ｎ ｍｅ ｓ ｏ －ａ ｎｄ ｎ Ｇ ＊ ｏ － ［ ４ ６ ］ Ｎ ａ ｅ ｆ ，Ａ ．Ｓ ｔ ｕ ｄ ｉ ｅ ｎ ｚ ｕ ｒ ｇ ｅ ｎ ｅ ｒ ｅ ｌ ｅ ｎ Ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｉ ｇ ｅ ｄ ｅ ｒ Ｍ ｏ ｌ － ｌ ｕ ｓ ｋ ｅ ｎ ．， １ ． Ｔｅ ｉ ｌ ： Ｕｂ ｅ ｒ Ｔｏ ｒ ｓ ｉ ｏ ｎ ｕ ｎ ｄ Ａｓ ｙ ｍｍｅ ｔ ｉ ｒ ｅ ｄ ｅ ｒ Ｇ ｓ ａ ｔ ｍ ｐ ｄｅ ｏ ｎ［ Ｊ ］ ． Ｅ ｒ ｇ ｅ ｂ ． Ｆ ｏ ｒ ｔ ｓ ｃ ｈ ｒ ．Ｚ ｏ ｏ １ ．１ ９ １ １ ， ３ ： ７ ３ － １ ６ ４ ． ｇ ｓ ａ ｔ ｏ ｒ ｐ ｏ ｄ ｓ［ Ｊ ］ ． Ｊ ．Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ｎ ａ Ｓ ｔ ｕ ｄ ．１ ９ ８ ９ ， ５ ５ ： ２ ２ ７ － ２ ３ ７ ． ［ ６ ２ ］ Ｔ ｈ ｉ ｅ ｌ ｅ Ｊ ．Ｈ ｎｄ ａ ｂ ｏ ｏ ｋ ｏ ｆ Ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ａ ｉ ｔ ｃ Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ｏ ｌ ｇ ｏ ｙ ，（ Ｇ ｓ ａ ｔ ｍ － ｐ ｏ ｄ ａ ： Ｏ ｐ ｉ ｓ ｔ ｒ ｏ ｂ ｒ ｎｃ ａ ｈ ｉ ａ ｎｄ ａ ｐ ｕ ｌ ｍ ｏ ｎ ａ ｔ ａ ）［ Ｊ ］ ． Ｓ ｉｔ ｍ ｈ ｓ ｏ ｎ ｉ ｎ ａＩ ｎ ｓ ｉ ｔ ｔ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ Ｌ ｉ ｂ ｒ ａ ｒ ｉ ｅ ｓ ａ ｎ ｄ ｔ ｈ ｅ Ｎａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｌ ａ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ Ｆ ｏ ｎｄ ｕ ａ ｔ ｉ ０ ｎ Ｗａ ｓｈ ｉ ｎ ｇ ｔ ｏ ｎ，Ｄ． Ｃ．，１ ９ ９ ２ ． ［ ４ ７ ］ Ｎ ａ ｋ ａ ｍｕ ｒ ａ ，Ｈ ．Ｋ ．Ｃ ｈ ｒ ｏ ｍ ｓｏ ｏ ｍ ｅ ｓ ｏ ｆ Ａ ｒ ｃ ｈ ａ ｅ ｏ ｇ ｓ ａ ｔ ｍ ｐ ｄａ ｏ （ Ｍｏ Ｈ ｕ ｓ ｃ ａ ：Ｐ ｒ ｏ ｓ ｏ ｂ ｒ ａ ｎ ｃ ｈ ｉ ａ ）， ｗ ｉ ｔ ｈ ｓ ｏ ｍｅ ｒ ｅ ｍ ａ ｒ ｋ ｓ ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ｉ ｒ ｃ ｙ ｔ ｏ ｔ ａ ｘ ｏ ｎ ｏ ｍ ｙ ａ ｎ ｄ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ［ Ｊ ］ ． Ｐ ｕ ｂ １ ．Ｓ ｅ ｔ ｏ Ｍ ａ ｒ ． Ｂ ｉ ｏ １ ． Ｌ ａ ｂ ．１ ９ ８ ６，３１ ：１ ９ １ － ２ ６ ７ ． ［ ６ ３］Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ，Ｓ ．Ｒ ｅ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｉ ｈ ｐ ｓ ｏ ｆ ｇ ｙ ｍ ｎ ｏ ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｇ ｓ ａ ｔ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ｓ （ Ｍ ｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ：Ｇ ｓｔ ａ ｒ ｏ ｏｄ ｐ ａ ）［ Ｊ ］ ．Ｚ ｏ ｏ １ ．Ｊ ．Ｌ ｉ ｎ ｎ ．ｓ ０ ｃ ． １ ９ ８ ４．８ ２：３ ４ ５ － ３ ６ ２ ． ［ ４ ８ ］ Ｎ ｏ ｒ ｄ ｓ ｉ ｅ ｃ ｋ ， Ｈ ．Ｇ ｒ ｕ ｎ ｄ ｚ ｉ ｆ ｇ ｅ ｚ ｕ ｒ ｖ ｅ ｒ ｇ ｌ ｅ ｉ ｃ ｈ ｅ ｎ ｄ ｅ ｎ Ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ － ｉｅ ｇ ｄ ｅ ｓ Ｇ ｅ ｎ ｉ ｔ ａ ｌ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍｓ ｄ ｅ ｒ Ｓ ｃ ｈ ｎ ｅ ｃ ｋ ｅ ｎ，ｕ ｎ ｔ ｅ ｒ ｂ ｅ ｓ ｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ｅ ｒ Ｂ ｅ ｒ ｉ ｉ ｃ ｋ ｓ ｉ ｃ ｈ ｔ ｉ ｇ ｕ ｎ ｇ ｄ ｅ ｒ Ｓ ｔ ｙ ｌ ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ［ Ｊ ］ ．Ａ ｒ ｃ ｈ ．Ｍ ｏ ｌ － ｌ ｕ ｓ ｋ ｅ ｎ ｋ １ ９ ６ ６，９ ５：１ ２ ３ － １ ４ ２ ． ［ ６ ４ ］ Ｔ ｉ ｌ ｉ ｌ ｅ ｒ ， Ｓ ．Ｃ ｏ ｍ ｐ ａ ｒ ａ ｉ ｔ ｖ ｅ ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ， ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ ｎｄ ａ ｃ ｌ ａ ｓ － ｓ ｉ ｆ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｌ ｎｄ ａ ｓ ｎ ａ ｉ ｌ ｓ ｎｄ ａ ｓ ｌ ｕ ｇ ｓ（ Ｇａ ｓｔ ｍｐ ｏｄ ａ ： Ｐ ｕ ｌ ｍ ｏ ｎ ａ － ［ ４ ９ ］ Ｎ ｏ ｒ ｄ ｓ ｉ ｅ ｃ ｋ ， Ｈ ． Ｔ ｈ ｅ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｓ ｔ ｙ ｌ ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ（ Ｇ ｓ－ ａ ｔ ｍｐ ｄａ ｏ ） ，ｗ ｉｔ ｈ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ａ ｌ ｒ ｅ ｇ ａ ｒ ｄ ｔ ｏ ｔ ｈ ｅ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍａ ｔ ｉ ｃ ｐ ｏ ｓ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｃｌ ａ ｕ ｓ ｉ ｉ ｌ ｉ ｄ ａ ｅ，Ｉ ．Ｉ ｍｐ ｏ ｒ ｔ ｎｃ ａ ｅ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｅ ｘ ｃ ｒ ｅ ｔ ｏ ｒ ｙ ｎｄ ａ ｇ ｅ ｎ ｉ — ｔ ａ ： Ｓ ｔ ｙ ｌ ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ ）［ Ｊ ］ ．Ｍ ａ ｌ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｉ ｇ ａ １ ９ ８ ９ ，３ ０ ：１ － ３ ０ ３ ． ｔ ａ ｌ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ｓ［ Ｊ ］ ．Ａ ｒ ｃ ｈ ．Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｋ ｅ ｎ ｋ ， １ ９ ８ ５ ， １ １ ６ ： １ － ２ ４ ． ［ ５ ０ ］ Ｎ ｏ ｒ ｄ ｓ ｉ ｅ ｃ ｋ ， Ｈ． ｈｅ Ｔ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ｏ ｆ ｈ ｔ ｅ Ｓ ｔ ｙ ｌ ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ （ Ｇ ｓ－ ａ ｔ ｒ ｏ ｐ ｄａ ｏ ） ， ｉｔ ｗ ｈ ｓ ｅｃ ｐ ｉ ａ ｌ ｅｇ ｒ ａ ｒ ｄ ｔ ｏ ｔ ｈ ｅ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍａ ｔ ｉ ｃ ｏｓ ｐ ｉ ｉ ｔ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｃ ｌ ａ ｕ ｓ ｉ ｉ ｌ ｉ ｄ ａ ｅ ．Ｉ ．Ｉ ｍｐ ｏ ｒ ｔ ａ ｎ ｃ ｅ ｏ ｆ山ｅ ｓ ｈ ｅ ｌ ｌ ｎｄ ａ ｄ ｉ ｓ ｔ ｒ ｉ ｂ ｕ － ［ ６ ５ ］ Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ， Ｓ ． ，Ｍａ ｓ ｓ ｅ ｌ ｏ ｔ ，Ｍ ． ，Ｐ ｈ ｉ ｌ ｉ ｐ ｅ ，Ｈ ｐ ． ， Ｔ ｉ ｌ ｌ ｉ ｅ ｒ ，Ａ ． Ｐ ｈ ｙ ｇ ￣ ｎ ｉ ｅ Ｍｏ ｌ ￣ ｃ ｕ ｌ ａ ｉ ｒ ｅ ｄ ｅ ｓ ｓｔ ａ ｒ ｏ ｐ ｏ ｄ ａ（ Ｍｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ａ ）ｆ ｃ ｏ ｎ ｄ ￣ ｅ ｓ ｕ ｒ ｌ ｅ ｓ ￣ ｑ ｕ ｅ ｎ ｃ ａ ｇ ｅ ｐ ａ ｒ ｔ ｉ ｅ ｌ ｄ ｅ １ ’ ＡＲＮ ｒ ｉ ｂ ｏ ｓ ｏ ｍｉ ｑ ｕ ｅ ２ ８ Ｓ ． Ｃ ． Ｒ［ Ｊ ］ ．Ａ ｃ ａ ｄ ．Ｓ ｃ ｉ ． Ｐ ａ ｒ ｉ ｓ ．１ ９ ９ ２ ， ３ １ ４ （ ３ ） ： ７ ９ － ８ ５ ． ［ ６ ６ ］ Ｔ ｏ ｍ ｐ ａ ， Ａ ．Ｓ ．Ｌ ａ ｎ ｄ ｓ ｎ ａ ｉ ｓ（ ｌ Ｓ ｔ ｙ ｌ ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ ）［ Ｊ ］ ．Ｉ Ｉ ｌ ｔ ｈ ｅ Ｍｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ， Ｒｅ ｐ ｒ ｄｕ ｏ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ，ｅ ｄ． Ａ． Ｓ ． Ｔｏ ｍｐ ａ Ｎ． Ｈ． ｉ ｔ ｏ ｎ［ Ｊ ］ ．Ａ ｒ ｃ ｈ ．Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｋ ｅ ｎ ｋ ． ， １ ９ ８ ６ ， １ １ ７ ： ９ ３ － １ １ ６ ． ［ ５ １ ］ Ｐ ｅ ｅ ｌ ， Ｊ ． Ｓ ． Ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ ｍ ｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｃ ｌ ｓｓ ａ Ｈ ｅ ｌ ｃ ｉ ｏ ｎ ｅ ｌ — ｌ ｏ ｉ ｄ ａ ｎ ｏ ｖ ．．ａ ｎ ｄ山ｅ ｅ ａ ｒ ｌ ｙ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｍｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ．Ｔ ｈ ｅ Ｅａ ｒ ｌ ｖ Ｅｖ ｏ ｌ ｕ ｉｏ ｔ ｎ ｏ ｆ ｈｅ ｔ Ｍｅ ｔ ａ ｚ ｏ ａ ｎｄ ａ ｔ ｈ ｅ Ｓ ｉ ｇ ｎ ｉ ｉｃ ｆ ｎｃ ａ ｅ ｏ ｆ Ｐ ｍｂ ｌ ｅ ｍａ ｔ ｉ ｃ Ｔ ａ ｘ ａ，ｅ ｄ ． Ａ． Ｃｉ ｍｏ ｎ ｅ ｔ ｔ ａ，Ｓ ．Ｃ ｏ ｎ ｗａ ｙ Ｍｏ ｒ ｒ ｉ ｓ Ｖｅ ｒ ｄ ｏ ｎ ｋ，Ｊ ．ａ ．Ｍ．ｖ ｎ ａ ｄ ｅ ｎ Ｂｉ ｇ ｇ ｅ ｌ ａ ａ ｒ ，１ ９ ８ ４， ４： ４ ７ － １ ４ ０ ． ［ ６ ７ ］ Ｖ ｉ ｓ ｓ ｅ ｒ ，Ｍ ．Ｈ ．Ｃ ．Ｔ ｈｅ ｓ ｉ ｇ ｎ ｉ ｆ ｉ ｃ ｎｃ ａ ｅ ｏ ｆ ｔ ｅ ｒ ｍｉ ｎ ｌ ａ ｄ ｕ ｃ ｔ ｓ ｔ ｕｃ ｒ ｔ ｕ ｒ ｅ ｓ ｎｄ ａ ｈｅ ｔ ｒ ｏ ｌ ｅ ｏ ｆ ｎ ｅ ｏ ｔ ｅ ｎ ｙ ｉ ｎ ｈｅ ｔ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉｏ ｔ ｎ ｏ ｆ ｈｅ ｔ ｒ ｅ ｐ ｒ ｄｕ ｏ ｃ ｔ ｉ ｖ ｅ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ｏ ｆ Ｐ ｕ ｌ ｍ ｏ ｎ ａ ｔ ａ［ Ｊ ］ ．Ｚ ｏ ｏ １ ．Ｓ ｃ ｒ ． ， １ ９ ８ ８，１ ７：２ ３ ９－ ２ ５ ２ ． ［ Ｊ ］ ．Ｃ ａ ｍ ｂ ｉ ｒ ｄ ｇ ｅ ： Ｃ ａ ｍ ｂ ｉ ｒ ｄ ｇ ｅ Ｕ ｎ ｉ ｖ ． ， １ ９ ９ １ ： １ ５ ７ － １ ７ ７ ． ［ ５ ２ ］ Ｐ ｉ ｓ ｌ ｂ ｒ ｙ ，Ｈ ．Ａ … Ｇ ｕ ｉ ｄ ｅ ｔ ｏ ｈ ｔ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｏ ｆ Ｈ ｅ ｉ ｆ ｃ ｅ ｓ［ Ｊ ］ ． Ｍａ ｎｕ ｌ ａ Ｃ ｏ ｎ ｃ ｈ ．（ Ｓ ｅ ｒ ．２ ） ，１ ８ ９ ３ － ９ ４ ９：１ － ３ ６ ６ ． ［ ６ ８ ］ ｙ ｏ ｎ Ｓ ｌ ａ ｖ ｉ ｎ ｉ － Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ ， Ｌ ．Ａ ｒ ｅ ｃ ｏ ｎ ｓ ｉ ｄ ｅ ｒ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ａ ｔ ｉ ｃ ｓ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ Ｍｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ（ Ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ ｎｄ ａ ｉｇ ｈ ｈ ｅ ｒ ｃ ｌ ａ ｓ ｓ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ） 『 ５ ３ ］ Ｐ ｏ ｎ ｄ ｅ ｒ ， Ｗ．Ｆ ．Ｔ ｈｅ ｔ ｒ ｕ ｎ ｃ ａ ｔ ｅ ｌ ｌ ｏ ｉ ｄ ｅ ｎ （：ｒ ａ ｉ ｓ ｓ ｏ ａ ｃ ｅ ａ ｎ ） ， ｒ ａ — ［ Ｊ ］ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ｏ ｌ ｏ ｉ ｇ ａ １ ９ ８ ０ ， １ ９ ： ２ ４ ９ － ２ ７ ８ ［ ６ ９ ］ ｙ ｏ ｎ Ｓ ｌ ａ ｖ ｉ ｎ ｉ － Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ ，Ｌ ．Ｄ ｉ ｅ Ｃ ｌ ａ ｄ ｇｅ ｏ ｎ ｅ ｓ ｅ ｄ ｅ ｒ Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ａ ｃ ［ Ｊ ］ ．Ｍ ｉ ｔ ｔ ． Ｄ ｉ ｓ ｃ ｈ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｋ ．Ｇ ｅ ｓ ．１ ９ ８ ４， ３ ７ ： ８ ９ — １ １ ８ ． ［ ７ ０ ］ ｙ ｏ ｎ Ｓ ｌ ａ ｖ ｉ ｎ ｉ － Ｐ ｌ ａ ｗ ｅ ｎ ， Ｌ ．Ｅ ｒ ａ ｌ ｙ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｉ ｔ ｏ ｎ ｎｄ ａ ｔ ｈ ｅ ｐ ｒ ｉ ｉｔ ｍ ｉ ｖ ｅ ｇ ｒ ｏ ｕ ｐ ｓ［ Ｊ ］ ．Ｍ ｏ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ， １ ９ ８ ５ ， １ ０ ： ５ ９ － １ ５ ０ ． ［ ７ １ ］ Ｗｉ ｎ ｇ ｓ ｔ ｒ ｎｄ ａ ， Ｋ ．Ｇ ．Ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ａ ｎ ａ ｔ ｏ ｍ ｙ ａ ｎ ｄ ｅ ｒ ｌ ａ ｉ ｔ ｏ ｓｈ ｎ ｉ ｐ ｓ ｏ ｆ ｅｃ ｒ ｅ ｎ ｔ Ｍｏ ｎ ｏ ｐ ｌ ｃｏ ａ ｐ ｈ ｏ ｒ ａ［ Ｊ ］ ．Ｇ ｌ ａ ａ ｔ ｈ ｅ ａ Ｒ ｅ ｐ ｔ ． ， １ ９ ８ ５ ， １ ６ ： 】 － ９ ４ ． ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ０ ｎ ． ａ ｐ ｅ ｒ ｌ ｉ ｍ ｉ ｎ ａ ｒ ｙ ｐ ｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｙ［ Ｊ ］ ．Ｍ ｌ ａ ａ ｃ ．Ｒ ｅ ｖ ．Ｓ ｕ ｐ — ｐ １ ．１ ９ ８ ８，４：１ ２ ９ — １ ６ ６ ． ［ ５ ４ ］ Ｒ ｅ ｉ ｄ ， Ｄ ．Ｇ ．Ｍ ａ ｉ ｎ ｗ ａ ｒ ｉ ｎ ｇ ｉ ａ Ｎ ｅ ｖ ｉ ｌ ， １ ８ ８ ５ ， ａ ｉ ｌ ｔ ｔ ｏ ｉ ｒ ｎ ｉ ｄ ｇ ｅ ? ｎ ｕ ｓ ｆ ｒ ｏ ｍ Ａｓ ｉ ａ ｉ ｔ ｃ ｍａ ｎｇ ｒ ｏ ｖ ｅ ｆ ｏ ｅｓ ｒ ｔ ｓ，ａ ｎｄ ａ ｃ ｓｅ ａ ｏ ｆ ｐ ｒ ｏ ｔ ｎ? ａ ｄ ｒ ｏ ｕ ｓ ｈ ｅ ｒ ｍ ａ ｐ ｈ ｒ ｏ ｄ ｉ ｉ ｔ ｓ ｍ［ Ｊ ］ ．Ｊ ．Ｍ ｏ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ｎ ａ Ｓ ｔ ｕ ｄ ．１ ９ ８ ６ ， ５ ２：２ ２ ５ － ２ ４ ２ ． ［ ５ ５ ］ Ｒ ｕ ｎ ｎ ｅ ｇ ａ ｒ ，Ｂ ． ，Ｐ ｏ ｊ ｅ ｔ ａ ， Ｊ ．Ｏ ￣ ｉ ｉ ｇ ｎ ｎｄ ａ ｄ ｉ ｖ ｅ ｓ ｒ ｉ ｆ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ １ ２２
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