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食用菌的生活史及良种选育
生物科学系 方白玉第三章 食用菌的生活史及良种选育第一节 食用菌的生活史 食用菌的生活史指食用菌由孢子萌发后， 经生长发育成孢子的循环过程。如此周而 复始，物种得以延续（见下图）。在食用 菌的生活中，有的种在菌丝体生长联阶段 还形成无性繁殖的小循环，如金针菇。多数食用菌的生活史是：担孢子——担孢 子萌发——初生菌丝（单核菌丝）——两 条可亲和的初生菌生融合——次生菌丝 （双核菌丝）——子实体原基——子实 体——担孢子。商业化栽培的食用菌除双 孢蘑菇和草菇外，都属于这类生活类型。 双孢蘑菇和草菇生活史中无初生菌菌丝和 次生菌丝之分，主要为多核菌丝体，这些 菌丝可直接形成子实体并产生担孢子。再进一步发育形成子实体，子实体成熟后产生新一 代孢子，从而完成整个生活史。一、初生菌丝体子实体成熟后散落的孢子在适宜的条件下，可 直接萌发，长出芽管、芽管不断分支伸长形 成菌丝体；由孢子明发形成的单核菌丝体叫 初生菌丝体；如香菇。食用菌的单核菌丝体 遇到恶劣条件，菌丝中某些细胞可形成厚垣 孢子，条件好后厚垣孢子 又萌发形成单核 菌丝阶段。一般多数单核菌丝体不产生子实 体，但金针菇的单核菌体丝体能产生子实体， 且这种子实体小，发育不完全。二、次生菌丝体（一）锁状联合 大部分食用菌在双核菌丝的顶端 细胞上常常会发生锁状联合，锁状 联合是双核菌丝细胞分裂的一种特 殊形式。通过锁状联合一个双核细 胞就变成两个双核细胞。（一）锁状联合? 锁状联合的形成过程:先在顶端细胞两核间的细胞 壁上产生一个喙状突起,双核中的一个核移入喙突 的基部;双核同时分裂(双核并裂),两个核形成4个 核,其中两个核留在细胞上部,一个核留在细胞下 部,另一个核进入喙突;在原细胞两核间产生隔膜, 把细胞分为上下两部分及喙突等3个细胞,上部细 胞为双核,下部细胞及喙突细胞为单核;喙突尖端 与下细胸壁接触沟通,喙突中核移入下部细胞,形 成双核细胞,从而使一个双核细胞分裂为两个双核 细胞(见P24)。凡是有锁状联合的菌丝可以断定 是双核菌丝，但反之不然，因为有些有具有双核 菌丝的担子菌不产生锁状联合，如双孢蘑菇、草 菇等。
荧光染色的 杏鲍菇菌丝（二）食用菌的交配系统1、同宗接合 由同一孢子萌发的菌丝间能通过自 体接合而产生有性孢子，这一自交 可孕的生殖方式称为同宗接合，又 叫同宗配合或同宗结合。10%的食 用菌是同宗接合(自交可育的繁殖 方式).（1）初级同宗接合由单个孢子萌发而形成的菌丝体 无需亲和性，很快发展成双核菌丝 体（同核菌丝体） 其菌丝每个细胞内含有两个遗传 性质相同的细胞核，均能形成子实 体。这种由同核菌丝体产生的同宗 结合称为初级同宗接合。(如草菇)（2）次级同宗接合双孢蘑菇形成的两个各含有异核的 担孢子，其萌发后可形成两个异核 的菌丝体，具有结实性以产生子实 体。这种由异核菌丝产生的同宗接 合称为次级同综接合。(如双孢蘑 菇)2、异宗结合多数食用菌的初生菌丝有“雌”“雄” 之别（常用“+”“-”表示），同性别的 菌丝间是不亲和的，必须由不同性别 的菌丝接合产生双核菌丝才具有结实 性，可产生有性孢子，这样自交不育 的有性生殖方式称为异宗接合，又叫 异宗配合或异宗结合。它们或者由同一位点上的一对等位基 因所控制，或由一两个位点上的两对 等位基因所控制。由一对等位基因控 制的后代两两相等，又称二极性；由 两个点上的等位基因控制后产生4个 担孢子则各不相同，称为四极性。有 55%的真菌属于四极性的，35%的真 菌属于二极性的。10%的真菌属于同 宗接合。（1）、二极性异宗结合 其亲和性由单一的等位基因Aa控制。 这类真菌在进行减数分裂时，一对 等位基因（Aa）彼此分离，A与a的 分离比例为1：1，由止产生有性孢 子（担孢子或子囊孢子）两两相等， 故称二极性。（1）、二极性异宗结合产生有性孢子，也就是说只有A与a交配结 合成的双核菌丝才产的有性孢子，完成生 活史。否则，如只含两个A或只含两个a 有组合均不能生育。担孢子间交配的几种 可能性组合，其中只有一半是可育的，可 育率为50%，如大肥菇、滑菇、木耳等食 用菌是属于二极性的异宗接合。性别属于二极性的组合情况孢子性别 A A a aA S S F FA S S F Fa F F S Sa F F S SS 表示不亲合，F表亲合。（2）四极性由两个等位基因所控制的双因子异 宗接合（A1 A2与B1B2）控制。四极性真菌孢子间配对生育情况孢子基因型 A1 B1 A1 B2 A2 B1 A2 B2 A1 B1 S S S F A1 B2 S S F S A2 B1 S F S S A2 B2 F S S SS 表示不亲合，F表亲合。只有当两个单核体A、B位点上的等位 基因完全不同时，才形成可孕性双核 菌丝，即A1B1хA2B2或A2B1хA1B2型配 对，才可育性。凡是在一个或两个位 点上有相同的等位基因存在，配对就 不能实现。 四极性可育率为25%、如金针菇、平 菇、银耳等属于四极性的。研究食用菌菌丝的性别在生产上十 分重要，属于同宗接合的菌类，大 部分单孢萌发的菌丝可以形成子实 体，可采用单孢纯菌丝栽培；但异 宗接合的食用菌单靠单孢萌发的菌 丝体不会形成正常的子实体，必须 通过不同性别的单孢子或单核菌丝 间配对，才可能形成子实体，完成 生活史，通过出菇试验证实后，才 能扩大规模生产。
三、子实体形成双核菌丝大量增殖后，在温度、湿 度等环境条件适宜时，则形成火柴 头状的扭结团，称为子实体原基。 之后它逐渐发育成菌蕾，进一步分 化出菌盖、菌柄。菌盖成熟时，可 从了实体层上散发出孢子。四、孢子释放孢子从产孢结构上脱下来的过程称为孢子释放。食 用菌孢子有被动释放和主动释放两种方式。（见 P26） 无性孢子完成的小循环：无性孢子是指不需要经过 性结合而产生的孢子，如分生孢子、厚垣孢子等。 它们是由单核或双核菌丝形成，萌发后变成单核 或双核菌丝。金针菇、鲍鱼菇常产生分生孢子， 草菇、香菇常生厚垣孢子，而形成的菌丝结实为 无性繁殖。草菇的床栽
（2）香菇的生活史（3）金针菇的生活史（4）草菇的生活史第二节：食用菌的良种选育方法人们根椐自己的目的，采取一定手 段改造生物，培育新品种或新菌株 的过程，称为育种。但习惯上将从 自然界现有的菌株中通过人工选择 培育新品种的方法称为选项种；而 将经过诱变或杂交等手段改变个体 的基因型，创造新品种的过程称为 育种 。一、自然选项种（1）收集品种资源 首先根据选项种目标，尽可能多地 收集足够数量的有代表性的野生菌 株及栽培菌株，并注意菌株的地域 性差异以及性状差异。（2）纯种分离 对收集到的菌株，应快通过单孢分 离、组织分离及菇木分离取得纯种。 （3）生理性能测定将不同编号菌株两两配对进行拮抗试验， 将分离纯种株菌丝两两配对接入同一 平板培养基内，适温培养，经十余天， 观察不同菌株的菌落间是否出现拮抗 线（见P39）。若不出现，则说明虽 编号不同，但是其基因型基本相同的 重复菌株。同时还可在平板或生长测 定管上测定生长速及对温度的反应等。（4）品比试验在相同试验条件下，对各菌株进行 生产性能的比较，如产量、形态、 干鲜比、始菇期、菇潮间隔等进行 详细记录。为了实验准确性，要保 证菌种的质量、培养基配方、接种、 管理措施等可能影响试验结果的因 素尽可能一致。（5）扩大试验上述的品种评比结果仅阶段性的成 果，还应和当地的当家菌株同时进 行试验栽培，证实它是更优良的菌 株。 （6）示范推广二、诱变育种（一）诱变育种原理——基因突变 任何生物体的遗传性是由的特定遗 传功能的遗传物质所决定的。遗传 物质的突变包括染色体数目的增减、 结构改变和基因突变。基因突变又 称点突变，它是由DNA链上一对 或少数几对碱基发生改变所引起的。基因突变又分为自发突变和诱发变两 大类。 1、自发突变概率是十万分之一。 2、诱发突变 是指人们用物理、化 学等因互诱发产生和突变，这能引 起其遗传变异，然后从群体中选项 出少数具有优良性状的菌株。（二）诱变育种的几个基本问题1、诱变的选择 诱变剂分为物理诱变和化学诱变两 类，前者为紫外线、X射线、γ射 线、快中子、α射线、β射线、超 声波和激光等。其中前四种较为常 用。化学诱变剂，如2-氨基嘌呤， 硫酸二乙酯，亚硝酸等。2、选用好出发菌株选用具有生长速度快、营养要求低、 产菇早等有利性状的菌株，还要选 项用对诱变因素较为敏感的菌株等。3、诱变对象的状态一般诱变育种不处 理双核菌丝而处理单核孢子。因为双 核菌丝所含的两个核内的遗传物质对 诱变物反应可能不同，其后代可能会 不纯。真菌的成熟孢子一般处于休眠 状态，在适宜条件下，刚萌发的孢子 对诱变剂较为敏感，诱变效果较好。4、诱变剂量的确定 各种诱变剂有不同的剂量表示方式。物 理诱变与剂量、时间有关，化学诱变 与剂量、浓度、作用时间及温度有关， 在育种中常用杀菌率作为诱变剂的相 对剂量杀菌率（%）=处理前活细胞数-处理 后活细胞数/处理前活细胞数X100 5、利用形态、生理特征与产量变异 间相关性 要从在量变异菌株中寻找有价值的 菌株，其工作量相当大，因而要 先进行初筛。根据经验，从形态 变异，生理特征等与产量的关第 上来判断。（三）诱变的步骤食用菌的诱变育种一般可按下列步 骤进行： 出发菌株 制备孢子悬液 诱变 处理（活菌计数存活率） 涂布 培养皿 挑菌移（配对及初筛） 植 斜面传代 试验、示范、推广。四、杂交育种杂交是遗传物质的一种在细胞水平 上的重组过程。同于食用菌能产生 存有性孢子，所以认为可以像高等 植物那样通过有性杂交进行育种， 从而获得综合双亲优良性状的新品 种。（一）、杂交育种方式即两条可亲和的单核菌丝接触,发生 质配后,两个异核共处在一个共同 的细胞质中,随后发生”锁状联 合”,形成双核菌丝.。（2）、单X双交配式(布勒现象)一个单核菌丝可单方面被一个双核 的菌丝体双核化.即当一条单核菌 丝与一条双菌丝接触时.一个可亲 和的核会迁移至单核菌丝内,形成 一条新的含两个异核的双核菌丝\ 这就是布勒现象.(二)、杂交后亲代的标记食用菌杂交时，为判断杂种的真实 性，杂交后必须标记。（利用营养 缺限型或拮抗线等方法来确定杂种 的真实性） （三）杂交后代的选择 第一选择亲本：从大量野生（异地） 菌株中先出杂交亲本。第二、单孢子分离：从每一亲本均 分离出大量的单孢子。 第三、杂交配对：用单X单或单X双 方式将杂交亲本两两配对. 第四、转管繁殖;将可亲和的组合移 入的斜面试管培养保存备用. 第五初筛;淘汰大部分表现一般的菌 株，选项出少数性能优良的菌株。第六、复筛：通过复筛菌株置于不 同的地域的栽培区内进行。 第七、示范：逐步扩大栽培面积， 进行示范性推广。四、原生质融合育种技术简介原生质融合是近来新的育种手段。 它是通过两个不同种的原生体融合 来获得种间杂种细胞，从而现实基 因重组。原生质体融合包括：用酶处理使细胞 壁解体，从而得到大量的无壁的原生 质体，通过物理、化学方法诱导不同 种的原生质体相互融合成为导核体， 核体内不同细胞核进一步融合成共核 体，共核体再生细胞壁后即成为杂种 细胞。（我们实验室可做）。四、原生质体技术的应用2、原生质体单核化
又如黑木耳——品质好 毛木耳——高产，抗逆性强 希望通过融合，获得具有两 者优点的新品种
返回五、转基因育种? DNA分子的一个区段，在遗传学上称为一 个“基因”。基因是具有自我复制能力的 遗传功能单位，能专一决定蛋白质的氨基 酸顺序，从而决定某种酶或蛋白质的合成， 并通过生理生化过程控制生物的性状。 ? 转基因__指人为的方法将所需要的某一供 体生物的遗传物质__DNA大分子提取出来, 在离体条件下进行切割后,把它和载体体的 DNA分子连接起来,然后导入某一受体体细 胞中,以使外来的遗传物质在其中”安家落 户,进行正常的复制和表达,从而获得人们预 先设计的新物种.***金针菇的高产基因转入到白色基 因中的电泳图思考题1、试述孢子萌发的形式。 2、试述锁状联合的形成过程。 3、同宗结全与异宗结合有哪些本质上的区别？ 4、简述转基因育种的原理。
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文档资料库内容来自网络，如有侵犯请联系***。&&& 在微生物的“小人国”里，虽然它们种类繁多而且不计其数，但可以直接为我们人类食用的只有两大类：即部分藻类微生物和食用真菌类。如果我们把营养丰富的藻类称为“新一代人类食品”的话，那么食用菌则是餐桌上名符其实的上等菜肴了。如今，食用菌不仅经常出现在我们平民百姓的饭桌上，成了人们“菜篮子”中不可缺少的一部分；而且在饭店、宾馆甚至是招待外国客人的国宴中，也被人们誉为不可多得的佳肴。&&& 其实，我国幅员辽阔，从南到北，从东到西，无论是峰峦绵延的丘陵和山岗，还是无边无垠的森林与草原，到处都生长着这些妩媚多姿的食用真菌。在物质文明和生活水平突飞猛进发展的今天，光靠野生的食用菌的自然生长是远远不飞猛进地发展的今天，光靠野生的食用菌的自然生长是远远不能满足人们“菜篮子”的需要的。事实上，我国劳动人民通过长期细心的观察、世世代代的采摘和利用它们，已经对食用菌的栽培技术积累了丰富的实践经验，懂得了不少的科学道理。特别是近几十年来，我们的科技工作者通过对它们系统而深刻的科学研究，已经掌握了它们的各种生活习性，可以将这些“野菜”驯化成可人工栽培的“蔬菜”了。我们日常生活中吃到的绝大部分食用菌都是驯化出来后经工人栽种的产品。虽然它们并非野生野长，但味道之鲜美一点也不逊色于它们的“野外同辈”。而且，通过人工栽种技术，我们可以得到比野外个头大得多的菌种；对于那些在野地极其稀罕的珍贵品种，现在得来也容易多了。&&& 食用菌俗称菇或蕈，是一类具有肉质或胶质子实体的大型真菌，可以称得上是微生物的“巨人”。它们五颜六色，色彩缤纷，是一个红、橙、黄、绿、青、蓝、紫都有的七彩世界。而且形态婀娜多姿：有的细长细长的柄上套一顶小而深的“帽子”，就像一个个小风铃；有的粗壮的身躯上支撑着一把“大花伞”，好像是怕阳光晒黑了膀子；有的孤芳自赏，悄然独立；有的成群成片，高矮交错。有的时候你要是扒开草丛看到砂土中长出的一串串蘑菇，你会惊奇地发现它们有如小人国里隐藏着的一群士兵，它们戴的就是清朝时期清兵们打仗时戴的尖尖的帽子，其中高高个头的那一个可能就是它们的将领。而最让人惊讶不已的，恐怕应该是直径长达几百米的“仙人环”……所有这一切无不向我们展示了食用菌王国里的无穷趣味与绚丽风景。&&& 那么，食用菌到底是一种什么样的奥妙无穷的微生物呢？&&& 无论是野地生长的还是人工栽种的食用菌，从外观形态上看只有两个部分。一是长在土壤或树木里的“根部”，二是我们可以直观到的外面部分。科学上我们将前者叫做“菌丝体”，是菌体的营养供应***，后者称为“子实体”，是由前者产生出来的繁殖***，也是我们食用的那部分。当然，我们通常所说菌体婀娜多姿便是指子实体形态多样了。而子实体的多姿多色，正好成了科学家分类的依据。据此我们便可以将不同类别的食用菌登上不同的“户口”，不会出现张冠李戴的错误了。&&& 弄清楚了食用菌的形态结构，我们不仅要问，这些菌体身上的各个“零件”又是从何而来的呢？&&& 我们知道，长成青蛙的小蝌蚪，是因为有蛙卵存在而进一步发育变成的；庄稼地里长出了沉甸甸的谷子，是因为我们播下了种子。那么，食用菌又是凭借的什么？原来，它们的生长也起源于“种子”，只是这些“种子”小得我们无法看到，一颗小小“种子”的直径才仅几个微米。人们管这些“种子”叫孢子。孢子虽小，但却形态各异。在显微镜下，我们可以看到它们呈球形、椭圆形、卵形、圆柱形、肾形、瓜子形、星形以及三角形等。&&& 如同植物的种子只有在条件适宜时才发芽生长一样，孢子也只能在一定的温度和湿度下才开始发芽。条件适合时，孢子便迅速吸收环境中的水分，膨胀成一个“大肚子”。接着便从“大肚子”上长出1～2根新芽来--俗称芽管。这时候，孢子便拚命“吮吸”土壤或树木中的营养成分，不停地积累养分，并在体内合成多种菌体生长所需的重要物质。在充足的营养供给下，芽管上则再次分裂出细长的“小管 &--菌丝，新生出的菌丝也是一头扎在土壤或树木中吸收营养，并再次长出多条菌丝来。这些菌丝比蜘蛛要密得多、厚得多，而且相互交错。菌丝体就是通过不断分枝而向四周蔓延扩展的，如果条件适宜，它们可以不停地生长下去，直至条件不能满足它们生长为止。&&& 一定时间之后，这些错综交织的菌丝便在基质（土壤或树木）中扎下了根，形成了一个营养丰富的“粮仓”。在“粮仓”源源不断地输送养分的条件下，食用菌的地上部分--子实体便开始脱颖而出了，逐步长出菌托、菌柄、菌盖及菌褶等。一般说来，在食用菌的支柱--菌柄上，有的会套上一个小薄膜环称为菌环。而这些菌环位置、大小、质地与颜色也是我们识别不同“门户”食用菌的一个标志。&&& 当食用菌完全成熟之后，食用菌菌帽下面的刀片状菌褶便开始播撒“种子”了。一个单独的孢子我们在显微镜下看到是无色透明的，但许多的孢子堆积在一起后，便会呈现一定的色泽。孢子数量之多也是非常惊人的，通常&一个成熟的子实体散发的孢子数为十几亿到几百亿个。因此，当成千上万个孢子在一起散发时幸运的朋友便可亲眼见到如腾腾烟雾般的“孢子云”。散落下来的孢子则在土壤等基质中“隐藏”起来，等待合适的时机“再建家园”。