?F可能会出现个别纯合株系，如果它（们）符合育种；F5及以后世代；工作内容与F4相似，即选株系群→选株系（→选单株；稳定的优良株系；2、混合法(bulkmethod)；（1）基本过程：在杂种分离的早期世代，按组合混合；直到高世代（F5-F6），估计遗传性状基本稳定，；混合法与系谱法比较；3、改良法；为了利用系谱法和混合法的优点，克服其缺点，在这两；法；?衍生
? F可能会出现个别纯合株系，如果它（们）符合育种目标要求，可提升为品系，进行品系比较试验。 ? 对于F中尚未纯合稳定的优良株系，继续选单株，并在F继续种成株系。 ? 从F开始，选育工作重点应逐步从选单株转为选择优良株系。 4454F5及以后世代
工作内容与F4相似，即选株系群→选株系（→选单株）。但选育重点是鉴定、选择优良的株系，特别是纯合稳定的优良株系。符合育种目标要求的优良株系升级进行品系比较鉴定。
2、混合法(bulk method ) （1）基本过程：在杂种分离的早期世代，按组合混合种植，不进行选株，只淘汰不良组合及优良组合中的杂株、劣株，直到高世代（F5-F6），估计遗传性状基本稳定，群体中纯合个体数达80%时，才进行一次单株选择，下一代种成株系，鉴定、选择性状稳定、表现优异的株系升级进行品系比较试验。
混合法与系谱法比较
为了利用系谱法和混合法的优点，克服其缺点，在这两个方法的基础上，派生出许多杂种后代处理的方法。 主要包括： ? 衍生系统法（derived line method） ? 单粒传法（single seed descent method, SSD） ? 集团法(group method) （1）衍生系统法
由F2或F3一个单株所繁衍的后代群体分别称为F2或F3衍生系统。
衍生系统法是在F2或F3进行一次单株选择，以后各世代分别按衍生系统混合种植，不进行单株选择。通过衍生系统的比较鉴定，选留优良衍生系统混收混种直到高世代（F5及以后世代），群体的遗传性状基本稳定时，再在衍生系统内进行一次单株选择，下一代种成株系；鉴定、选择优异株系升级进行品系比较试验。 ? ? ? ? 衍生系统法的特点：
衍生系统法基本上综合了系普法和混合法的优点。 低代针对遗传力高的性状进行选择单株，是系普法的优点。 高代按衍生系统混收混种，可减少因早代多次单株选择的工作量，和过于严格选择而丢掉一些优良材料的缺点，因而能够保留多样化类型，此为混合法的长处。 可以减轻在混合选择过程中的自然选择作用，且可根据早代鉴定、测产结果，集中精力在有希望的系统中，提高选择效果。 （2）单粒传法
也称一粒传法，从F2（或复交F1 ）开始，各世代在淘汰属于简单遗传的不良性状的基础上，按组合自每株采收一粒或几粒种子，混合繁殖，直到F5或F6，在变异丰富的F5或F6群体中，大量选择（基本）纯合的单株，于下年种成株系，通过鉴定，选拔优异株系升级进行品系比较试验。
? 单粒传法的特点： ? ? ? ? ? 可最大限度地保留群体遗传变异性。 前期工作量小，可增加组合数。 有利于加速世代进程，尤其适合于温室、异地、异季加代，缩短育种年限。 单粒传法每株只收一粒或几粒种子，也可能丢失部分优良基因型。 但进行单株选择时，数量大，株系鉴定的工作量大。 （四）加速育种进程
杂交育种由于基因重组导致杂种后代性状分离，要使分离的性状很快稳定下来，必须加速育种进程。 1、加速世代进程 ? ? 概念：就是改变一年一代的传统，在一年内种植若干代以加速杂交世代的进程。 方法： （1）异地加代和异季加代：北种南繁，南种北育； （2）利用温室和人工气候室加代。
? 注意事项： ? 对株高、株型、分蘖性、粒型、粒重等性状可严格选择。为什么？ ? 生育期应注意光温的影响，如海南中稻迟熟。 ? 单株选择常不准确，多以混合选择 ? 检疫性病虫害防治。
2、加速试验进程
（很快有法规限制！） ? 早期测产； ? 提早升级； ? 越级试验； ? 多项试验并进。 3、提高繁殖系数，加速种子生产 ? 提高繁殖系数：提高繁殖系数最常用的是精量播种法，即用极少量的种子在一次种植中获得大量种子： ?加大行株距； ?稀植均匀点播； ?利用分蘖或蔓、茎扦插
? 三、 杂交育种程序 （一）原始材料圃 1、概念：种植国内外收集到的供育种用的种质资源的地段或田块。 2、方法：可按类型分类，按种质资源种植保存的方法和要求种植、收获、保存。 3、工作内容：生育期间对主要性状要进行比较系统的观察记载，并根据育种目标要求和亲本选配原则，从中选择所需材料供做亲本用。
（二）亲本圃 1、概念：种植亲本材料的地段或田块。 2、种植方法：用于杂交的亲本材料按组合父母本相邻种植。如果一个品种与多个品种配制组合，可相近种植。若组合很多，而土地和其它条件限制，不能将全部亲本材料种于亲本圃时，应将全部母本和重点父本播种于亲本圃内，其它父本可在杂交时到原始材料圃中去采集花粉。 3、难点：需要花期调节，以便杂交。 （三）选种圃 1、概念：种植杂种各个世代（直到选出稳定的株系）的地段或田块。有时也把种植F1或F2的地段或田块称为杂种圃。 2、目的：鉴定、选择出符合育种目标要求的优良基因型。
3、种植要求： （1）杂种一代（F1）按组合顺序点播稀植，每个组合种成一个小区，每个单交组合要求10-20株，复交组合要求100-200株，并在杂交组合小区相邻处种植亲本，用以比较判断真假杂种。 （2）各分离世代的种植、管理、选择、鉴定，根据杂种后代处理的不同方法（系谱法、混合法、衍生系统法等）要求执行。 （四）鉴定圃 1、概念：种植从选种圃升级的地段或田块。 2、目的：鉴定、选择出优良株系。从鉴定圃筛选出来优良株系可提升为品系。 3、种植要求：种植的小区面积较大，种植条件接近生产田，以便准确鉴定品系的生产能力和适应性。 （五）品比圃（品系比较试验） 1、该圃种植的是从鉴定圃升级的、或继续留在品比圃进行第2年试验的品系。 2、目的：鉴定、选择出符合育种目标要求的优良品系。
从品比圃筛选出来优良品系（常称为出圃）可申请参加区域试验，进入品种审定程序。 3、要求：种植的小区面积较大，种植条件接近生产田，并设置2-3次重复，以便更准确鉴定、筛选优良品系。同时进行多点的自然抗性鉴定和室内抗性鉴定。
（六）区域试验和生产试验
由品种审定委员会下属机构专门负责 1、区域试验：也称多点试验，是对各单位选送的品种（系）在不同的地区或不同条件下进行鉴定，以便客观地鉴定新品种（系）的生产应用前景。 2、生产试验：将区域试验中选出的最有前途的新品种（系）在各地大田生产的条件下进行较大面积比较和鉴定。以确定新品种的实际生产性能。 （七）品种的审定与推广
通过2个试验周期的区域试验和1个试验周期的生产试验的新品种，可以申请新品种审定，审定通过的，准许在生产上推广应用。
? ? ? ? 新品种（系）是否可以通过区域试验，由区域试验机构认定。 新品种是否可以通过生产试验，由品种审定委员会下属的各作物专业组投票表决。 新品种是否可以通过审定，由品种审定委员会投票表决。 主要农作物需要通过审定才能推广应用；非主要农作物无需审定。 复习思考题： 1、杂交育种的地位？ 2、亲本选配的原则？ 3、主要杂交方式有哪些？不同亲本在不同的杂交方式中所占的遗传比例如何？ 4、杂种后代处理的主要方法有哪些？各有何特点？ 5、杂交育种包括哪些程序？
四、回交育种技术（一）回交育种的地位 （二）回交的遗传效应 （三）回交育种技术 ? （一）回交育种的意义 1、基本概念 （1）回交与回交育种 回交：杂种后代与其亲本的再杂交。 回交育种：借助回交方法选育作物新品种的技术。 （2）单回交与双回交 单回交：杂种与其亲本之一再杂交。如，A/B//A。 双回交：杂种分别与其双亲本进行再杂交。如， A/B//A，
（3）轮回亲本与非轮回亲本 轮回亲本（recurrent
parent）：用于回交的亲本。它通常是有利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本（receptor）。如单回交中的A，双回交中A和B均为轮回亲本。 非轮回亲本（non-recurrent
parent）:仅在第一次杂交时应用的亲本。它通常是目标性状（基因）的提供者，故也称为供体亲本（donor）或输出亲本。 ?
? ? ? ?2、回交的符号表示 N/R
F1/R → BC1
BC1/R → BC2 BC1= N/R // R =N/R2
回交一次 BC2＝ N/R // R /// R = N/3/ R= N/R3 回交二次 BC3＝ N/4/ R= N/R4
依此类推 ? ? ? ? BC1F1 回交一次的第一代 BC2F1 回交二次的第一代 BC1F2 回交一次，自交一次 BC2F2
回交二次，自交一次
依此类推 ? 3、回交育种的意义与特点 （1）意义
回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律（分离规律、自由组合规律）。1922年美国育种家Harlan & Pope 将其应用于育种实践，收到理想的效果。 ?回交育种是改进品种个别不良性状的有效技术，特别是对简单遗传的性状的改良，如抗病性等。 ?回交育种还被广泛应用于其他育种领域，如不育系、恢复系选育，克服远缘杂交的困难(不实性)，培育近等基因系（多系品种）、基因聚合等。 ? ? ? ? ? （2）特点 目标明确：只针对目标性状进行选择，背景将随回交世代的增加而恢复。 利于控制杂种群体：育种群体可远小于杂交育种群体。有利于温室、异季、异地加代，加速育种进程。 育种年限短（与杂交育种比）。 育成品种易于推广。 1）优点 2）局限 ? 难于综合改良，育成的品种可能跟不上生产需要。 ? 改良多基因控制的数量性状效果差。 ? 工作量大。每个回交世代都要进行较大数量的杂交。可谓“粒粒皆辛苦”。 ? （二）回交的遗传效应（遗传学内容复习）
每回交一次，轮回亲本的遗传物质在群体中较上代增加一半，而非轮回亲本的遗传物质较上代减少一半。
回交r代，轮回亲本的遗传物质在后代中占(1-1/2r+11、可使后代群体迅速恢复到轮回亲本的遗传背景 )，当r较大时（回交次数足够多，饱和回交），回交后代的遗传背景可基本恢复到轮回亲本的水平。
如果回交结合选择（如，每个世代除针对目标性状进行选择外，还选择其它性状与轮回亲本相似的个体进行回交），遗传背景的恢复速度更快。一般地，在回交育种中，每次回交都结合选择。 2、与自交相比，回交可使后代群体内某种纯合基因型出现的频率提高。 ? （三）回交育种技术 1、亲本选择 （1）轮回亲本的选择
回交育成品种与轮回亲本基本相似，故要求轮回亲本： 1）综合性状优良，仅存在个别性状有待改良。 2）需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。 （2）非轮回亲本的选择 1）必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状（互补），而且要十分突出，其它性状可不必要求太高。（为什么？） 2）目标性状在回交后代中容易辨别，便于选择，最好是显性的。目标性状（目的基因）与不良性状（不良基因）没有连锁，或连锁不紧密，容易被打破。 2、回交育种基本程序 （1）原始杂交：轮回亲本和非轮回亲本进行杂交。 三亿文库包含各类专业文献、应用写作文书、中学教育、各类资格考试、文学作品欣赏、高等教育、71福建农林大学-研究生复试-作物育种学-第5章-杂交与回交育种等内容。　
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基于温、热带玉米自交系永久F2群体的叶片数QTL分析
为研究热带玉米光周期敏感性的遗传机制,利用温热组合黄早四×CML 288衍生的重组自交系群体构建了一个包含278个组合的永久F2群体,分别在海南三亚、河南郑州和洛阳、北京昌平和顺义等5个地点3种光周期环境中进行田间鉴定.利用复合区间作图法在3种光周期环境下共检测到16个不同的玉米叶片数相关QTL.位于第4染色体的QTL qLN4-3在3个环境中同时检测到,表明该QTL在不同日照环境下能稳定表达;位于第10染色体上10.04区间的QTL qLN 10分别解释2个长日照环境下叶片数遗传变异的31.75%和39.96%,而在海南短日照环境中未检测到,表明该QTL是长日照环境下特异表达的主效叶片数QTL;位于第3染色体上的叶片数QTL qLN 3-1在短日照环境下能解释叶片数遗传变异的40.99%,而在2个长日照环境下并未检测到,表明此QTL是短日照环境下特异表达的主效QTL.
ZHANG Wei-qiang
WANG Cui-ling
SUN Zhao-hui
CHEN Yan-hui
作者单位：
河南农业大学农学院,河南,郑州,450002
河南农业大学农学院,河南,郑州,450002;河南科技大学农学院,河南,洛阳,471003
年，卷(期)：
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